Физико-химическая и релятивистская газодинамика - Компанеец А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Конечность сопротивления мембраны сказывается еще сильнее на распределении потенциала в волокне в подпороговом режиме. В случае гладкого волокна это распределение описывается известным решением задачи о распространении тепла вдоль стержня при теплоотводе через боковую поверхность [2]. Более сложная ситуация возникает в волокне с перехватами Ранвье вследствие дискретного ("сальтаторного") механизма распространения; с этой задачи мы и начнем.
1. Подпороговое возбуждение миелинизированного нервного волокна. Дифференциальное уравнение, описывающее возбуждение гладкого нервного волокна, переходит в дифференциальноразностное уравнение для волокна с перехватами Ранвье. Предложенное в работе [1] уравнение такого типа выведено в предположении, что в подпороговом режиме мембрана вообще не проводит. Но, как следует из данных Тасаки (3, 4], омическое сопротивление перехватов в поперечном направлении сравнимо с сопротивлением участков между перехватами. Поэтому в подпороговом режиме надо учитывать утечку заряда сквозь перехваты.
Выведем уравнение баланса заряда в подпороговом режиме. Будем условно относить емкость миелинизированной части волокна к ближайшему перехвату, считая, что заряд как бы целиком сосредоточен на перехвате. Фактически емкость, обязанная миелиновой оболочке, сравнима с емкостью самого перехвата или несколько больше нее [3, 4J, но разностная схема по модели сосредоточенных зарядов здесь оправданна.
277
Пусть /?0 - продольное сопротивление участка между перехватами, г0--сопротивление одного перехвата в подпороговом состоянии, С0 - совокупная емкость оболочки и мембраны, отнесенная к одному перехвату, еп~ заряд, приходящийся на участок волокна, содержащий один перехват, Vn - потенциал на соответствующем перехвате. Здесь п - номер перехвата. Очевидно, что en=CzVn. Ток, проходящий от и + 1-го перехвата к п-му, равен -V"). Следовательно, скорость изменения заря-
да в /i-м перехвате согласно уравнению баланса есть
Здесь последний член относится к утечке заряда сквозь мембрану перехвата. Выражая потенциалы через заряды и переходя к безразмерной записи времени в единицах R0C0, т. е. заменяя / на RCty получаем дифференциально-разностное уравнение
~ = (^+i + en-i + - - еп. (2)
at г0
Предположим, что к концевому перехвату в начальный момент приложен постоянный потенциал VQy так что там сохраняется и постоянный заряд е0=\. Требуется определить en(t), считая, что при / - 0 е"{0)-0, если 1. Поставленная задача напоминает задачу о продольном распространении тепла в стержне с линейным законом теплоотдачи через боковую поверхность. Но в данном случае координата изменяется дискретно, через единицу.
Уравнение (2) решается следующим образом. Возьмем частное решение вида
е"Ф(0 = C,(/)exp(mq>) (3)
для Переменная <р изменяется от 0 до 2л. Для СФ(0 по-
лучается дифференциальное уравнение
(ЗС
-2-=-2(l-h*.-cosq> )СФ, (4)
ш
где
Го
так что
СФ(*) =Сф(0)ехр[-2(1 +/,- costp)/]. (5)
Функция Сф(0) определяется с помощью начального условия
271
е" (0) = Г Сф (0) ехр (ш ф) d<р = (6)
V
О
i43 которого следует, что С*(0) должно быть линейной комбина-
278
цией функций exp(t'fc<p) с неотрицательным k при любом целом, положительном п. Таким образом, С,(0) представляется суммой
вида
со
Сч>(°) = 2 ^ ехР (ift Ф)- ^
к=а
Заряд e0(t) по условию сохраняет постоянное значение, равное 1. Умножая равенство для ea(i) на ехр[2(1+Я)^], получаем
5,Я 00
exp [2(1 Г Сф (0)exp (2 -|-cosф) = j 2 ^exp (ik(p)d(f>' ^
0 0
Воспользуемся теперь известным разложением
сс
exp (2/ cos X) = ^ 11 (20 e^p {ИЩ, (9)
где It - функция Бесселя /-го порядка мнимого аргумента. В левой части равенства (8) будем считать и аргумент % чисто мнимым, и положим cosx=ch|x| = 1+Я. Ввиду того, что /((2f)- = I-i(2t)f перепишем равенство (9) в следующем виде:
"о
ехр [2/ (1 +Х)\ = /0 (2/) + 22/, (2/) ch [t arch (1 +%)]. (10)
Но ch[/arch(l+Я)] есть не что иное, как полином Чебышева от (1+Х), т, е.
ch [/ arch (1 -г Х)1 = | 171 + Ь -ь У(1 W - L)' +
+ (1 + X-/(l + b)2-l'j = \{и1 + и4) =Tt( 1 + Я.)- (11>
и
Следовательно,
00
ехр [21 (1 + к)] = /0 (2/) + 22 Tt (1 + %) U (20- (12}
t=i
оо
В правой части равенства (8) получается сумма 2я^ 1Л(2/).
Так как вес h(2t) линейно независимы, получаем из сравнения коэффициентов
Отсюда находим выражение для С<р(0):
Сч> (0)=+ 2 2 ехР vw Tt +я))=
1 f 1 1 ц ехр ('ф) 1 ехР0'Ф) \ /14)
2л \ 1- и ехр (ftp) и - ехр (ир) / '
где использовано обозначение и, введенное равенством (11).
Подставим выражение в уравнение (6) и заменим ехр(йр) на комплексную переменную z. Тогда интегрирование от 0 до 2я по ф перейдет в интеграл по контуру единичной окружности в плоскости г. Но при этом равенство (6) нарушится из-за того,
что полюс выражения (второе слагаемое в (14) спра-
ва) лежит внутри контура интегрирования. При интегрировании необходимо исключить этот полюс и оставить только полюс при г - 0. Если / = О, этот полюс дает вычет только при п=0;
V ft J. j ^ J
Теперь легко найти en(t):
М0~ехр[-(1 + Я)2/] J-^l + 2
+
