Физико-химическая и релятивистская газодинамика - Компанеец А.С.
Скачать (прямая ссылка):
3. Возвращение нерва приблизительно к исходному потенциалу за счет оттока ионов
4. Период "отдыха", после которого нерв способен пропускать новый импульс.
Мы покажем, что скорость распространения одиночного импульса определяется только первым и вторым периодами, т. с\ нарастающей фазой потенциала. Третий и четвертый периоды подстраиваются к первым двум и на скорость распространения не влияют. Уже поэтому можно полагать, что схема, принятая при расчетах Ходжкиным и Хаксли, слишком сложна. Простые зависимости, которые будут выведены, ранее предлагались Ходжкиным и Раштоном [4, 5] из соображений размерности и включают минимальное число констант. Уравнение, предложенное Ходжкиным и Хаксли, включает гораздо больше констант, поэтому размерностные оценки к нему* строго говоря, неприменимы. Чтобы вывести простые формулы для скорости импульса, надо обратиться к общей теории распространения химических процессов [6], учитывая избирательный характер проводимости мембраны возможно более простым образом.
Мы рассмотрим отдельно безмиелиновые волокна с перехватами Ранвье (миелиновые), что дает два разных типа зависимости скорости распространения от параметров.
Безмиелиновое волокно
Обозначим заряд на единицу длины волокна et продольный электрический ток /, а ток через единицу длины мембраны i. Тогда закон сохранения заряда записывается так:
Ток i возникает при некотором потенциале ф4 и, как показывает опыт, сохраняет приблизительно постоянное значение до потенциала ф2, после чего меняет знак. Постоянство тока видно из линейного нарастания потенциала на осциллограммах. При значении ф2 потенциал достигает максимума, иначе говоря, в этой точке дф/с?/ = 0.
Поэтому запишем
i=-Ае(ф). (2)
Здесь е{ф) = ]г если фг^ф^фь и е(ф)=0, если ф вне этого ин-
268
тервала. Фактически поведение s(q>) при ф^ф2 для дальнейшего не существенно. Знак минус указывает на увеличение заряда при
Заменяя теперь <р = - и /=- - - , где С и Я-емкость и
С R дх
сопротивление на единицу длины, получаем
(3)
dt RC дх1
Чтобы описать режим распространения импульса, надо искать е(х7 t) в виде е(х-vt), что дает
(4)
dl RC w
где l=x-vt При l - coy e=e* - При e-ei производная
--^непрерывна. В этой точке произвольно выбираем g-0. dl
Далее, в точке, где e=e2i надо взять р=0, так как это - точка максимума. Выполняя простые квадратуры, с учетом указанных условий при е=ех и находим уравнение для v:
е*~е" =-у\п(\--)', у=-^-- - (5)
ег - ел \ у) RCle^cW*
Длительность фазы нарастания потенциала от и получается из квадратуры для % и равна простому выражению
(6>
что согласуется с определением величины Я.
Отношение в левой части (5) приблизительно равно 4 или 5; чтобы удовлетворить этому равенству, надо считать, что у=\ с точностью до 1%. Тогда логарифм будет соответственно велик. Отсюда находим с той же точностью выражение для скорости v:
v = (ei^-J-S/\ (7)
\е1Л.еа RCAt) w
Эта формула дает такую же .зависимость скорости v от радиуса волокна г, какая была найдена в [4] из соображений размерности: Как мы видим, достаточно рассмотреть только фазу
нарастания потенциала.
269
Миелиновое волокно
Как известно, расстояние между перехватами Ранвье приблизительно совпадает с длиной затухания импульса между ними в р раз. Чтобы учесть дискретный ("сальтаторный") характер усиления импульса в перехватах, мы будем пользоваться усредненными значениями величин по отдельным промежуткам между перехватами. Тогда вместо дифференциального уравнения (3) получим разностное уравнение
в котором R" и С" относятся к целому промежутку, а вторая разности en-s) заменяет вторую производную по'ко-
ординате д*е/дх2. Так как в каждом перехвате происходит полное восстановление импульса за время, малое по сравнению с временем прохождения импульса по отдельному участку, мы будем считать изменения еп с номером весьма резкими. В пределе, для которого мы найдем приближенное решение, фронт нарастания потенциала помещается в одттом-двух промежутках.
Если в уравнении (8) отбросить X, то оно становится линейным и однородным и допускает частные; решения вида
где т - безразмерное время tjR^Co. Это решение отвечает рас-
зависимости скорости от параметра f ("волнового числам), входящего в решение. Следовательно, для того чтобы импульс сохранял свою форму и не размывался, необходимо, чтобы решение с каким-то определенным / сильно преобладало под всеми другими частными решениями.
При тех значениях еЛ, где к отлично от нуля, легко найти частное решение неоднородного уравнения, зависящее от такого же аргумента* как и (8). Это есть
Оба решения, еТ(1 и разумеется, относятся только к фазе нарастания потенциала, где справедливо уравнение (8). Как укалывалось, мы ищем такое решение, которое отвечает максим а ль^ но крутому нарастанию потенциала. Поскольку мы пользуемся средними значениями потенциала на каждом промежутке, т. е. пренебрегаем его пространственной зависимостью в этих пределах, целесообразно соответственным образом характеризовать и его временное изменение в бегущем импульсе. Иными словами, мы выберем такой момент времени, когда в некотором (я + 2)-м
