Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
хромосоме, трисомией по У-хромосоме. Совместимые с жизнью трисомии аутосом наиболее часто затрагивают хромосомы 8, 13, 18 и 21, которые отличаются от других аутосом групп С, D, Е и G относительно высоким содержанием гетерохроматина. Неблагоприятные последствия изменения числа хромосом варьируют у разных особей. Так, 2/3 организмов с трисомией 21 погибает в эмбриональном периоде онтогенеза, тогда как */3 переживает момент рождения и образует группу больных синдромом Дауна. До рождения доживает один из 40—50 эмбрионов с моносомией Х0 (синдром Шерешевско-го — Тернера). Распределение анеуплодий по парам хромосом дано в табл. 18.
Уменьшение и увеличение числа хромосомных наборов соматических клеток по сравнению с диплоидным обозначают соответственно как гаплоидию и полиплоидию. Гаплоидные организмы в естественных условиях обитания обнаруживаются в основном среди растений, в том числе высших (дурман, пшеница, кукуруза). Так как клетки таких организмов имеют по одной хромосоме каждой гомологичной пары, все рецессивные аллели проявляются в фенотипе, чем объясняется сниженная жизнеспособность гаплоидов. Гаплоидные растения отличаются от диплоидных меньшими размерами, что связано с пониженной вдвое дозой генов. У гаплоидных организмов нарушается процесс мейоза, что делает их почти бесплодными. В условиях воздействия на икру резких колебаний температуры в эксперименте получали гаплоидных тритонов, которые отличались сниженной жизнеспособностью.
Полиплоидные организмы часто встречаются среди растений, что объясняется распространенностью в растительном мире вегетативного размножения и партеногенеза. Так, более трети всех покрытосемянных являются полиплоидными. В природе . среди животных, не размножающихся партеногенетически, полиплоидные особи редки. В эксперименте полиплоиды получены у насекомых (тутовый шелкопряд), амфибий (тритон), птиц (индюк), млекопитающих (мышь, кролик). Различают автополиплоидию и аллополиплоидию. В первом случае отмечается умножение хромосомных наборов одного биологического вида. Во втором случае в организме объединяются геномы разных видов. К развитию автополиплоидов приводят отклонения от нормального хода митоза, мейоза, первого деления зиготы (рис. 69). Митотическая поли-> плоидизация происходит вследствие незавершения деления клетки цитотомией. Все потомки такой клетки имеют увеличенное вдвое число хромосомных наборов и являются тетраплоидным. Так как часть клеток организма остается диплоидной, возникает мозаичная форма полиплоида. Если увеличение числа хромосомных наборов по аналогичному механизму происходит при первом делении зиготы (зиготическая полиплоидизация), то тетра-плоидными оказываются все соматические клетки, что соответствует полной форме полиплоидного организма. При нерасхождении хромосом в первом делении мейоза образуются гаметы с нередуцированным, диплоидным хромосомным набором. Участие такой гаметы в
оплодотворении дает три-плоидный организм. При этой разновидности автополиплоидии, называемой мейотической изменение числа хромосомных .наборов распространяется также на все клетки организма. Аллополипло-идные организмы образуются путем межвидовой (отдаленной) гибридизации. Типичным примером может служить гибрид редьки и капусты Г. Д. Карпеченко.
В клетках этого гибрида собраны хромосомные наборы обоих родителей. Полиплоидные организмы в сравнении с диплоидными имеют, как правило, большие размеры благодаря увеличению размеров клеток.
Из-за нарушения мейоза в условиях увеличенного количества хромосом у многих полиплоидов снижена плодовитость. Ряд полиплоидных форм растений имеют повышенную устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, что объясняется меньшей вероятностью проявленйя в фенотипе рецессивных аллелей. Наряду с этим для автоПолиплоидов характерны нарушения онтогенеза. Так, курица, соматические клетки которой при двух половых хромосомах имели три набора аутосом, при нормальной жизнеспособности отличалась недоразвитием правой половой железы и мозаичным строением (овотестис) левой. У млекопитающих отклонения в развитии более выражены. У мышей, например, большинство трипловдных эмбрионов погибает в первой половине беременности. Так как автополиплоиды имеют сбалансированный набор хромосом, отклонения в развитии объясняются изменением дозы генов.
Полиплоидные зародыши человека обнаружены при изучении материала, полученного при выкидышах. Описаны единичные случая рождения три- и тетраплоидных людей. Продолжительность жизни новорожденных с полной триплоидией варьировала от 15 мин до 7 сут. Нарушения фенотипа при этом разнообразны: отмечается общее соматическое недоразвитие, сращение III — IV пальцев кисти и стоп, дефект межжелудочковой перегородки сердца (в случаев), уродства мочеполовой и нервной систем. Мозаичная диплоидно-триплоидная форма обнаружена у жизнеспособных детей 9—10 лет.
Рис. 69. Схема полиплоидизации.
I — митотическая; 2 — зиготическая: 3 — мейотичеекаи, а — исходные диплоидные клетки; б — гаметы; в' — зиготы; г—д — соматические клетки организма.
