Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Зато стандартное описание [Farquhar et al, 1980] позволяет оценить характерные значения параметров зависимости (7), в частности, далее использовано, что в этом выражении значение к1 = 40-60 мкл/л. Стандартное описание еще более ценно при описании интеграции световых и темновых реакций фотосинтеза, см. п.6.4.2 гл. II и приложение D.
Иными словами, в оптимизационной модели устьичной регуляции использован тот факт, что, несмотря на сложность детального описания фотосинтеза, наблюдаемая зависимость A(ci), которая единственно необходима для проверки оптимизационного соотношения (5), оказывается относительно проста. <Использованный прием можно рассматривать как конкретное технологическое решение проблемы описания сложной системы, позволяющее заменить решение одной громоздкой задачи на решение большого числа гораздо более простых задач.»
1.6. Варианты проверки утверждения о максимальной эффективности
Подстановка выражения (7) в оптимизационное соотношение (5) с учетом (6) позволяет получить зависимость переменной ci от параметров
_ _ 1,6Aw .c, - к1 )2 (8)
am ~awT+T(’ (8)
к1 + к2 са ci
где введено обозначение am = Qm/Am. Зависимость (8) включает параметр Qm/aw, который остается неопределенным (т.е. не может быть измерен или рассчитан) в модели устьичной регуляции. <Обычно (см. обсуждение далее в п.4) значение параметра Qm/aw можно считать постоянным в каждом конкретном случае как для величины, характерное время изменения которой значительно больше характерного времени реакции устьиц на изменение внешних условий>. Наличие такой величины является общим неустранимым недостатком первого этапа оптимизационного описания любой живой системы. Когда такое описание на одном уровне интеграции будет связано с оптимизационным описанием на других уровнях, этот недостаток
будет устранен. Несмотря на этот недостаток, выполнение оптимизационные соотношения <в
соответствии с общим обоснованием в п.2.7 гл. II> можно проверять как выполнение зависимостей, которые при действии различных факторов устьичной регуляции следуют из (8) и содержат один общий неизвестный параметр.
При плохом выполнении зависимости (7) или независимо от качества выполнения (7) экспериментальную зависимость A(ci) в исходном табличном или ином виде можно использовать также в любом другом, помимо (7), представлении, обеспечивающем выполнение типовых свойств в рамках наблюдаемой невоспроизводимости. Например, при подготовке данных для таблицы 10 было использовано линейное представление зависимости A(ci). Такой подход вполне конструктивен, однако по сравнению с ним у простого аналитического выражения типа (7) есть несколько дополнительных достоинств.
135
При использовании выражения (7) проста и очевидна предсказываемая оптимизационным соотношением зависимость регулируемого параметра от всех других параметров задачи. В зависимости от большого числа факторов ее можно разрешить в явном виде (см. ниже п.4). Проверка выполнения оптимизационного соотношения в зависимости от произвольного фактора х (в частности, это может быть одновременное изменение комбинации параметров) предполагает относительно небольшой набор экспериментальных измерений. Достаточно при изменении этого фактора и заданных условиях среды (ca, Aw) получить наборы значений Am(x), к1(х), к2(х) и aw(x). В случае действия ряда факторов количество экспериментальных данных, требуемых для проверки оптимизационного соотношения, значительно уменьшается по сравнению с перечисленным набором, поскольку заранее известно, как при данном воздействии изменяется одна или несколько из величин Am, k1, k2, и aw. Например, при многих воздействиях известно, что какую-то из них можно считать постоянной.
Кроме того, зависимость A(ci) в аналитическом виде позволяет предложить количественный критерий для оценки отклонений значения ci как регулируемого параметра в сравнении со значением, предсказываемым оптимизационным соотношением (т. е. соответствующим максимальной эффективности).
2. Критерий отклонений от оптимальности
Отклонение наблюдаемых значений ci от предсказываемого оптимального значения удобно связать с эффективностью, вычисляя величину Q/F, обратную эффективности. При малых отклонениях значения ci от оптимума (Aci) эффективность уменьшается, а обратная эффективность увеличивается, примерно квадратично:
Q/F * 1 + (Q/F)"Aci2/2, (9)
где (Q/F)" — вторая производная отношения Q/F по ci.
Выражение для второй производной (Q/F)" можно получить из уравнений (1) — (4)
(Q/F)" = 2 [a,, A+k^ + aw<10>
(c _ h)2 ^а _ c )2
а затем преобразовать к виду
(Q/F)" = 2 Co_kL----------------------------------1-1 , (11)
