Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
При этом важно, что затраты не находятся в какой-либо определенной пропорции к текущей биомассе листьев. Из-за различной фотосинтетической активности листа на разных этапах онтогенеза при близкой величине дыхания величина этого дыхания (затраты поддержания) не позволяет оценивать текущую способность листа и растения в целом к фотосинтезу. В этом смысле затраты поддержания являются гораздо менее объективной характеристикой происходящих в растении процессов, чем затраты роста, которые как известно почти сте-хиометрично сопровождают рост самых различных живых организмов [Penning de Vries, 1975].
Близкую по сути примерно стехиометрическую интерпретацию затрат на поддержание способности растения к фотосинтезу предполагает традиционная модель (3) — (4). Поэтому ее невозможно адаптировать для адекватного количественного описания роста растения. Отметим, что такая ситуация показательна для отличия развиваемого в данной работе подхода к описанию живых систем по сравнению с подходом классической биофизики, основанной на использовании простых моделей типа (3) — (4) по аналогии с описанием простых объектов в физике. Развиваемый подход предполагает описание живой системы совокупностью большого числа похожих друг на друга уравнений, которые удается решить в силу их сходства между собой — выражаемой ими качественной однородности происходящих в живой системе процессов. В данном случае при описании роста растения первое приближение (случай максимальной симметрии) состоит в том, чтобы считать онтогенетические кривые отдельных
129
листьев полностью совпадающими между собой и реконструировать при таком предположении следующую из критерия (2) последовательность развития отдельных листьев.
Модель, основанная на описании онтогенеза отдельных листьев, позволяет понять многие особенности описываемых кинетических процессов. Так, относительно более высокий фотосинтез зрелых листьев по сравнению с молодыми листьями объясняет наблюдаемый в эксперименте непостижимый в рамках традиционной модели пик удельной фотосинтетиче-ской активности в середине эксперимента — немонотонность зависимости а(() (Рис.11). На фоне ожидаемого примерно постоянного значения в начале роста и последующего монотонного убывания наблюдается небольшой (25-30% от начального значения), но явно выраженный локальный максимум в области перегиба ростовых кривых. Говорить о явном выражении локального максимума в данном случае можно вполне уверенно, поскольку недетерминиро-
1 dmy
ванность значения рассчитываемой величины а = m---------— в соответствии с видом выражения
л dt
1 dmy
m-----практически совпадает с недетерминированностью значения первой производной
л
dmE
dt
. Последняя в свою очередь составляет величину несколько меньшую 10%, т.е. в 2,5-3 dt
раза меньше величины локального максимума.
Популяция листьев гетерогенна как на раннем этапе развития растения, так и на этапе его зрелости. С учетом гетерогенности пик активности явно выражен, но не слишком велик, т. е. измеряется десятками процентов, а не сотнями, как это могло бы быть, если сравнивать чистую популяцию зрелых листьев с чистой популяцией только начинающих развиваться листьев.
Особенность онтогенеза отдельного листа объясняет отличие к от нуля в течении всего времени эксперимента. В силу согласованной кинетики увеличения сухой массы листа и фотосинтеза, близкое к нулю значение к достижимо лишь для листа, прекратившего фотосинтез. Иными словами, онтогенез отдельного листа оказывается в принципе неоптимальным с точки зрения критерия (2): некоторая доля ассимилятов идет на увеличение ассимиляционного потенциала даже тогда, когда этот потенциал уже не удастся использовать.
Равное или весьма близкое к нулю значение к было бы достижимо, если бы онтогенетические кривые удалось приблизить к прямоугольным -- остановить рост листа при сохранении значительного по величине фотосинтеза. Отметим, что с точки зрения достижения растением максимальной продуктивности весьма интересен анализ требуемого согласованного изменения фотосинтеза и биомассы листа. В частности, интересно проанализировать, позволяют ли реальные физиологические механизмы получить идеальную "прямоугольную" кинетику изменения биомассы листа и фотосинтеза или близкие к ней, и насколько максимально достижимый в этом случае эффект компенсирует дополнительно требуемые затраты. Было бы интересно проанализировать реализуемость и другого, предполагаемого традиционной моделью, варианта идеально производительного поведения растения, при котором сохраняется постоянная биомасса листьев, а масса корнеплода линейно растет.
Онтогенез листа позволяет также объяснить наблюдаемое разнообразие близких с оптимизационной точки зрения стратегий, демонстрируемых в эксперименте каждым из растений по отдельности (первичные данные к работе [Buchov et al., 1995]). В момент, когда биомасса листьев сравнима с критической, дальнейшее вкладывание ассимилятов в увеличение биомассы листьев для обеспечения последующего более быстрого наращивания биомассы корнеплода и запасание ассимилятов непосредственно в корнеплоде не слишком различаются с точки зрения конечного результата. Иными словами, эффективность использования света для увеличения конечной биомассы запасающих органов примерно одинакова для растений, достигающих отличающегося в несколько раз ассимиляционного потенциала, что выражают близкие значения отношения mл/mк для различных растений по окончании эксперимента.
