Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Прямые стехиометрические затраты при фотосинтезе также примерно <не точно из-за наличия дыхания> пропорциональны A. Однако нет смысла рассматривать их как отдельную составляющую затрат, считая их уже вычтенными из получаемого результата, описываемого функцией интеграции F = A. Такой шаг вполне закономерен, поскольку прямые стехиометрические затраты при фотосинтезе, выпадая из оптимизационного соотношения устьичной регуляции (как и все затраты, пропорциональные A), уже не имеют значения для оптимизационного описания других процессов. Такая ситуация отличается от учета затрат на флоэмный транспорт, которые также пропорциональны A, но их отдельный учет необходим для оптимизационного описания флоэмного транспорта, поскольку флоэмный транспорт по отношению к фотосинтезу имеет смысл поддерживающего процесса более низкого уровня.
Таким образом, <в соответствии с смыслом общей процедуры п.2.6 гл. II> величина aA имеет смысл удельных затрат на поддерживающие фотосинтез процессы, прежде всего, фло-эмный транспорт. Интерпретация затрат в других поддерживающих процессах, например, при циклозе <который может облегчить транспорт в жидкой фазе клетки>, как пропорциональных A также возможна, но по-видимому такие затраты относительно малы <в благоприятных условиях и не требуются в неблагоприятных>.
132
Второе условие можно представить в виде A h(ci)/Q = max (см. ниже формулу (7)), эквивалентное условию Am/QAm = max в силу разделения переменных, т.к. величины QAm и Am от ci непосредственно не зависят. Отсюда аналогично QAm = aAm Am.
В данном конкретном случае величина aAm имеет смысл удельных затрат на поддержание функциональной активности стандартной единицы, обеспечивающей фотосинтез. Такая стандартная единица представляет собой совокупность медленно <по сравнению с углеродными субстратами> превращающихся структур (макромолекулярных, в т.ч. белковых, и более сложных образований) в хлоропласте и клетке в целом. При этом в соответствии с общим подходом предполагается, что состав стандартной единицы <в результате интеграции процессов на более низких уровнях> подобран так, чтобы обеспечить минимум соответствующих удельных затрат, т.е. aAm. Оптимизационный анализ на следующем более низком уровне выполнен в гл. II и приложении A (п.3.5), где рассмотрено дальнейшее разделение QAm при обеспечении световых и темновых реакций фотосинтеза.
Величина Am пропорциональна числу стандартных единиц, т. е. имеет смысл масштабного множителя, который пропорционально изменяется при пропорциональном изменении числа стандартных единиц более низкого уровня.
Третье условие с учетом (1) — (2) преобразуем к виду Ef(ci)/QE = max, где f(ci) зависит от переменной ci и параметров среды, т.е. является величиной, которую можно считать фиксированной при рассмотрении транспорта воды безотносительно к устьичной регуляции. Таким образом, оптимизация регулируемых параметров этого процесса должна обеспечить выполнение условия E/QE = max. Отсюда, как и выше, следует линейное выражение для соответствующих затрат QE = aw Е, где величина aw имеет смысл удельных затрат на транспорт воды <из почвы в лист> как для сопряженного с фотосинтезом процесса.
1.3. Условие максимальной эффективности
Общее условие о максимальном воспроизводстве к = F/Q = = max при описании устьич-ной регуляции после выбора ci в качестве переменной имеет вид
A(ci)/Q(ci) = max. (4)
С учетом того, что функция затрат (3) имеет более сложный вид по сравнению с функцией интеграции, удобно заменить (4) на эквивалентное ему условие Q(ci)/A(ci) = min и привести к виду
Qm/A(ci) + aw E(ci)/A(ci) = min, (5)
где Qm = Q0 + QAm — величина, которая в соответствии с данными выше определениями затрат Q0 и QAm <как и aw> не зависит от ci.
Если бы измерения фотосинтеза и транспирации были бы абсолютно точными, и наблюдалась бы абсолютная воспроизводимость результатов измерений, то экспериментальные зависимости A(ci) и E(ci) в табличном виде можно было бы непосредственно использовать для проверки оптимизационного соотношения (5). Значения производных с учетом их медленного изменения и монотонности в рабочей области можно было бы приближенно заменить на отношение приращений функции и аргумента в соответствующем диапазоне. Однако из-за неполной воспроизводимости измерений и их неточности непосредственно получаемые в эксперименте зависимости A(ci) и E(ci) как набор пар значений, кривые на ленте самописце или т.п. в общем случае не будут удовлетворять выведенным для этих зависимостей типовым свойствам, в частности, они могут оказаться немонотонными, т. е. рассчитываемая приближенно по приращениям производная не будет определена даже с точностью до знака.
Подобная ситуация обычно означает лишь необходимость дополнительной обработки исходных данных, учитывающей невоспроизводимость измерений, типа описанной в главе I.
В данном случае для проверки (5) требуется только аналитическая зависимость A(ci), поскольку в силу (1) -- (2) отношение E/A можно непосредственно выразить через ci и параметры внешней среды: с учетом обычно используемого предположения о том, что концентрация паров воды в межклеточном пространстве является насыщающей
