Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Е/А = 1,6AW(ca - ci), (6)
133
где Aw = wi - wa — дефицит паров воды в окружающем воздухе (сделано также пренебрежение различием температур листа и окружающего воздуха).
1.4. Типовые свойства функции интеграции
При оптимизационном описании устьичной регуляции зависимость A(ci) следует считать заданной, поскольку ее определяют факторы, не связанные непосредственно с устьичной регуляцией, а именно характеристики механизма фотосинтеза <ситуация усложняется в некоторых случаях, например, когда влияют свойства водной среды, см. описание в связи с водным потенциалом листа в п.7.3>.
Типовые свойства для зависимости A(ci) — обычные (линейность на начальном участке, монотонное возрастание в рабочей области выпуклость) за исключением того, что значение функции A(ci) не обращается в нуль при нулевом значении аргумента (Рис. 4 <в п.6.2 гл. II>). Вид зависимости A(ci) выражает тот факт, что наблюдаемая скорость СО2-газообмена представляет собой суммарный результат противоположно направленных процессов. Одновременно происходит включение СО2 в ассимиляты и выделение СО2 при дыхании. Кроме того, включение СО2 в ассимиляты уменьшается из-за фотодыхания, сопровождающего фотосинтез. При фотосинтезе кислород конкурирует с СО2, в результате одновременно с карбоксилаз-ной реакцией (карбоксилированием) происходит также и оксигеназная реакция. Скорость фотодыхания прямо пропорциональна отношению концентрации СО2 в хлоропласте к концентрации кислорода.
Зависимость скорости собственно фотосинтеза (включения СО2 в ассимиляты при кар-боксилировании) от ci аналогична зависимости Михаэлиса-Ментен. Поэтому значение функции A(ci) отрицательно при значения аргумента, меньших, чем значение k1 = Г — определяемого как углекислотный компенсационный пункт. При значении ci = Г противоположно направленные потоки компенсируют друг друга, и результирующая равна нулю.
При С4-фотосинтезе значительная часть выделяемого при дыхании СО2 вновь захватывается СО2-концентрирующим циклом, а конкурирующий эффект фотодыхания многократно уменьшен (по сравнению с C3) за повышения концентрации СО2 в хлоропласте. В результате при С4-фотосинтезе значение k1 на порядок меньше, чем при С3-фотосинтезе.
Таким образом, типовые свойства зависимостей A(ci) в случае C3- и С4-фотосинтеза несколько различаются. Формально процедура оптимизационного описания устьичной регуляции при любом типе фотосинтеза не отличается. Однако устьичная регуляция при C3-фотосинтезе более чувствительна к факторам среды (что экономически вполне обосновано, см. п.6.2 гл. II). К тому же для С3-фотосинтеза проще описание на следующем уровне интеграции (не нужно включать описание СО2-концентрирующего механизма, и в силу этого на одну составляющую затрат меньше).
Поэтому далее подробно рассмотрен случай С3-фотосинтеза, а различные аспекты экономии в связи с С4-фотосинтезом (в т.ч. устьичная регуляция) рассмотрены более кратко в п.6 гл. II.
1.5. Вид функции интеграции в случае Оз-фотосинтеза
Оказывается, что простейшая эмпирическая зависимость
c - k
A(c,) = Am — kL, (7)
c, + k2
удовлетворяющая типовым свойствам в случае С3-фотосинтеза позволяет описать получаемые в эксперименте данные с точностью, близкой к точности газометрических измерений (см. например, сводную таблицу 1 в работе [Васильев, 1995в]). В этом выражении параметр Am имеет смысл максимального фотосинтеза при насыщении СО2, k1 -- смысл углекислотного компенсационного пункта, т.е. такой концентрации СО2, при которой газообмен равен нулю (скорость фотосинтеза равна скорости дыхания), а k2 -- смысл эффективной константы Михаэлиса для СО2-газообмена.
134
Отметим необходимость использования в оптимизационной модели устьичной регуляции именно эмпирической зависимости A(ci), подобной выражению (7), т.е. простейшей, которая вписывается в наблюдаемую невоспроизводимость и удовлетворяет типовым свойствам. Любой другой вариант описания зависимости A(ci) при оптимизационном анализе только усложняет процедуру получения оптимизационных соотношений и их использования. В частности, по этой причине в данном случае неприемлемо общепринятое, детальное выражение зависимости скорости фотосинтеза от параметров его световых и темновых реакций, представленное в работе [Farquhar et al, 1980]. Детальное описание неприемлемо и по другим причинам — нужно уточнять значения входящих в него параметров, и оно не разрешено окончательно в явном виде относительно переменной ci <из-за связи с ней другой входящей в это выражение величины>, т.е. необходимо оперировать не одним выражением, а совокупностью нескольких связанных между собой выражений. К тому же, недостатком теоретически обоснованного, но ориентированного на практическое использование при газометрических измерениях выражения является одна сохраненная в нем черта эмпирического описания: из-за недоступности для измерений концентрации СО2 в хлоропласте вид выражения и оценки значений параметров для него таковы, как будто бы фотосинтез происходит в межклеточном пространстве листа, а не в хлоропласте, как в действительности.
