Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Большинство из перечисленных выше факторов устьичной регуляции могут действовать как кратковременно, так и долговременно. Однако не все факторы таковы. Например, содержание в почве азота, необходимого для синтеза белков, влияет на долговременные перестройки фотосинтеза и транспорта воды, т.е. фактор азотного питания может рассматриваться только как долговременный.
С точки зрения величин, входящих в оптимизационное соотношение, долговременные факторы отличаются от кратковременных тем, что при действии первых, вообще говоря, изменяются все величины в оптимизационном соотношении (8), в то время, как при кратковременном действии можно считать неизменными затраты Qm, а также, как правило, удельные затраты aw (характерное время релаксации для соответствующих им процессов порядка суток, т. е. является промежуточным между временем релаксации упомянутых кратковременных и долговременных процессов.
С учетом постоянства Qm и aw для кратковременно действующих факторов оптимизационное соотношение (8) можно упростить во многих частных случаях (таблица 5).
Таблица 5.
Классификация кратковременно действующих факторов устьичной регуляции
Фак * Зависимость Сопутствую
тор Инвариант ci от фактора щее
изменение
фотосинтеза,
иллюстрации
ca c - к1 линейная, типовое
ca - c проходит че Рис. 14-16
рез
точку (к1, к1),
при больших
ca
ci/ca = const
141
Aw в = ci- klVAw (17) уменьшение
ca - c, с ростом Aw
(при слабой (быстрое, если
зависимости предположе
Am, k1 и k2 от ния не выпол
Aw) нены) Рис.17
18, Табл.6
О2 c - k1 Ы k1 + k2 (18) уменьшение
ca - c, с ростом О2
[Ludlow, 1970;
Gauhl, Bjork-
man, 1969]
I ci k1 1 Am ci(I) выпукла типовое
ca - cAk1 + k2 вниз, [Warrit et al.,
при малых I 1980; Meinzer,
ca - ci ~4I 1982; Ball,
при больших I ^itcMey,
ci « const 1982]
T приближенно ci(T^ выпукла A(T) выпукла
(22) вниз вверх гораздо
сильнее, чем
ci(T)
[Mooney et al.,
1978; Ball et
al., 1988]
Общий EA/A' - E, Таблица 9
случай выполнение Таблица 10
дополнитель
ных
предположений
дает (24) или
(25)
* — см. обсуждение понятия инвариант в тексте;
-- линейность при малых значениях аргумента, выпуклость вверх, насыщение при больших значениях аргумента
а) внешняя концентрация СО2 (ca)
Наиболее простым является предсказание оптимизационной модели в случае <кратковременного> изменения внешней концентрации СО2, т.е. значения ca. По определению функция A(ci) и параметры зависимости (7) не могут зависеть от ca, поэтому при постоянных других факторах устьичной регуляции оптимизационное соотношение означает выполнение условия
с—— = const (14)
ca - c,
Полученный критерий (14) объясняет на основе идеи оптимизации и уточняет при малых значениях ci (отметим, что характерное значение k1 = 50 мкл/л) известный феноменологический критерий
cjca = const. (15)
Также как и (15), условие (14) предсказывает линейную зависимость ci(ca), но проходящую в координатах (ci, ca) через точку (k1, k1), а не точку (0, 0). Рисунок 14, выполненный по данным вида Avicennia marina при засолении подтверждает именно такое поведение прямой
ci(ca), рисунок 15 демонстрирует совпадение двух критериев при низких концентрациях О2
142