Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Васильев А.А. -> "Теоретическая биология. Часть 1 " -> 84

Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.

Васильев А.А. Теоретическая биология. Часть 1 — Л.: Наука, 2002. — 176 c.
Скачать (прямая ссылка): teoriticheskayabiologiya2002.pdf
Предыдущая << 1 .. 78 79 80 81 82 83 < 84 > 85 86 87 88 89 90 .. 116 >> Следующая

Однако для проверки критерия (2) эта зависимость в целом не требуется, если считать, что значение функции а(тл, t) мало восприимчиво к малому изменению любой из двух переменных. Низкая восприимчивость имеет вполне ясный смысл по отношению к тл: при заданном времени с учетом отмеченных свойств суммарного фотосинтеза удельная активность а постоянна при малых тл и падает не быстрее, чем обратно пропорционально с ростом тл. Кинетические изменения имеют значительно более критический характер в соответствии с наблюдаемыми типовыми свойствами ростовых кривых -- замедлением ростом и значительным уменьшением суммарного фотосинтеза при гораздо менее заметном изменении биомассы листьев.
Контроль на красном свету позволяет подтвердить вывод о низкой восприимчивости по отношению к тл в примере с выращиванием редиса: исключая тл из более общей зависимости а(тл, t), мы действительно получаем довольно близкие зависимости а(() на свету различного спектрального состава (см. рис.11). Таким образом, наличие дополнительного контроля на КС важно для того, чтобы представлять себе возможные вариации зависимости а(() при различных сценариях изменения k(t).
Возможность исключить тл вместо t из зависимости а(тл, t), а не наоборот, кажется неожиданной, но в дальнейшем получит свое объяснение. Отметим, что реконструированная по накоплению биомассы зависимость а(() может быть использована для проверки оптимизационного утверждения даже в тех случаях, когда условия выращивания (интенсивность освещения, концентрация СО2, водный и минеральный режим в почве и т. д.) контролируются не полностью. При этом, однако, анализ выполнения оптимизационного критерия будет осложнять плохая воспроизводимость результатов измерений, разрешаемая в случае постоянных факторов за счет обоснования типовых свойств и дальнейшего их использования для уменьшения недетерминированности при реконструкции зависимостей а(() и k(t).
Дополнительное достоинство представления зависимости удельной активности как функции времени состоит в том, что в этом случае на основе критерия (2) можно получить общее предсказание для традиционной модели роста. Традиционная модель основана на модификации уравнения (1), описывающего экспоненциальный участок ростовой кривой. Кинетику накопления биомассы и распределение ее между ассимилирующими и запасающими органами описывают уравнения:
= к(t)а^)тл, (3)
dt
dm
= [1 _ к (t )Mt К, (4)
dt
где значение зависящего от времени коэффициента распределения ассимилятов между ассимилирующими и запасающими органами k(t) введено, как указано выше (в частности, значение коэффициента ограничено диапазоном [0; 1 ]).
126
Из первого уравнения можно выразить зависимость биомассы листьев от времени через к и a(t):
t
тл(t) = тл0 exp { Jк(t')a(t')dt
0
Подставляя это выражение во второе уравнение и интегрируя, получим биомассу корнеплода как функцию времени
t t
тк (T) = тл0 J [1 - к(t)]a(t) exp {Jк(t')a(t')dt'}dt.
00
Как уже говорилось, оптимизационное утверждение мы выбираем в виде (2).
Для определения экстремальной траектории изменения коэффициента распределения к во времени, предположим, что таковой является зависимость к(^ в последнем выражении. Рассмотрим эффект с точки зрения изменения конечной биомассы тл (T) действующего в течении короткого промежутка времени At малого возмущения этой траектории, т.е. рассмотрим изменение значения интеграла
t t
I(T) = J [1 - к(t)]a(t) exp {J к(t')a(t')dt'}dt
00
в случае замены к(^ ^ к(^ + 5(t, tx), где A(t, tx) - прямоугольное возмущение исходной траектории с амплитудой 5, действующее с момента tx до tx + At (т.е. 5(t, tx)dt = 5 At = A в случае, если нижний предел меньше или равен tx, а верхний — больше или равен tx + At).
В случае действия рассматриваемого возмущения интеграл I(T) удобно разбить на сумму трех слагаемых вида
tx tx +At T
I(T) = J...+ J... + J...
0 tx tx +At
Первое слагаемое не изменится по сравнению со случаем отсутствия возмущения. Во втором слагаемом появятся две малые (с учетом малости 5 и At) поправки: одна в предэкспо-ненциальном выражении, а другая -- в экспоненте. В третьем интеграле будет одна поправка в экспоненте, аналогичная поправке в экспоненте второго интеграла. В результате изменение значения интеграла I(T) при рассматриваемом возмущении с точностью до членов более высокого порядка малости составит
Предыдущая << 1 .. 78 79 80 81 82 83 < 84 > 85 86 87 88 89 90 .. 116 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed