Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
c + k2 ^'а _ c 1 + q(c, Xci _ k1)2
где введено обозначение q(ci) = k1 + kl ——— (12).
ci + k2 ci _ k1
При расчетах значение производной в формуле (9) следует брать при оптимальном значении ci = ci 0.
Для сравнения точное выражение для обратной эффективности (его можно получить из (1) - (3), (7) ):
Q/F =—!—[q<cO>C-a^^ + c _k2 С[ _k‘]. (13)
1 + q(ci ) ca ci ci k1 ci + k2
где использовано обозначение (12), а верхний индекс «о» относится к оптимальным значениям ci..
Таблица 3.
Отклонение обратной эффективности Q/F при отклонении значения ci от оптимального значения ci0 = 240 мкл/л и при значениях параметров ca =330 мкл/л, к1 =50 мкл/л, к2 =250 мкл/л.
ci Q/F
точно квадратичн
ая
интерполяц
ия
140 1.41 1.41
160 1.24 1.26
136
180 1.13 1.15
200 1.06 1.065
220 1.015 1.016
240 1.00 1.00
260 1.019 1.016
280 1.097 1.065
300 1.336 1.15
Примечание: значение (Q/F )''/2 = 4.09 10'5? (мкл/л)-2.
В силу относительной узости рабочей области значений ci в естественных условиях удобно не рассчитывать уменьшение эффективности по сравнению с максимально возможным ее значением в каждом конкретном случае, а описывать относительное уменьшение эффективности характерными величинами, исходя из наблюдаемых отклонений значения ci в конкретном случае. На примере таблицы 3 можно видеть связь между уменьшением эффективности при отклонении значения d от оптимального значения. Из таблицы, в частности, видно, что диапазон примерно квадратичного уменьшения эффективности вблизи оптимума измеряется десятками мкл/л, причем область применимости квадратичной интерполяции шире при значениях ci меньше оптимального.
3. Выполнение предсказаний оптимизационной модели устьичной регуляции
Оптимизационное соотношение (5) выражает представление об экономии растением совокупности ресурсов на высшем уровне интеграции в растении (поскольку фотосинтез -- это получение углеводных субстратов, а в п.2 гл. II обоснована целесообразность выражать идею экономии для живых систем через утверждение о максимальном воспроизводстве углеводных субстратов как выделенной составляющей).
Соотношение (5), как и любое другое однозначное выражение совокупности ограничений поведения живой системы с точки зрения материального баланса составляющих живой системы (п.2.2. гл. II), в принципе не может быть абсолютно адекватным, т.к. неоднозначным является реальное поведение (п.2.1. гл. II).
Соотношение (5) как и любое другое столь же простое выражение представления о максимальном воспроизводстве углеводных субстратов как выделенной составляющей живой системы (п.2.8 гл. II), не выражает это представление абсолютно точно. Вывод линейного выражения затрат основан на упрощающем приближенном утверждении о пропорциональности скоростей, а в силу упрощенного характера точное выражение представления заведомо окажется более сложным.
Но с точки зрения информационного потенциала получаемых данных более сложное выражение представления об оптимизации невозможно проверять одновременно с реконструкцией затрат (п.2.7. гл. II).
К тому же соотношение (5), как и любое другое столь же не абсолютно полное описание совокупности затратных процессов, невозможно сразу модифицировать с тем, чтобы сделать описание затрат более полным. И без того на основе используемых оптимизационных соотношений реконструировать требуемые неизвестные величины <параметры затратного описания> удается с большим трудом (см. приложение D).
С учетом всех перечисленных обстоятельств ясно, что соотношение (5) дает реальную основу для дальнейшего оптимизационного описания процессов в растении. Соотношение (5) удобно принять за исходное экономическое утверждение при описании экономики растения в первом приближении (п.4-5 гл. II). Затем можно строить экономическое описание поведения растения как иерархию оптимизационных соотношений на других уровнях организации (путем последовательной реконструкции затрат от высших уровней интеграции к более низким уровням — см. определение уровней интеграции для растения в п.5 гл. II), одновременно уточняя исходное соотношение.
137
В силу ключевой роли соотношения (5) для последующего выполнение соотношения (5) важно проверить, причем в принципе его проверка возможна уже на первом же этапе оптимизационного описания в соответствии с обоснованием, данным в п.2.7 гл. II. Однако имеющихся в подавляющем числе работ данных недостаточно для непосредственной проверки соотношения (5). В то же время данные многих работ позволяют проверить выполнение полученного из (5) соотношения (8).
При переходе от (5) к (8) был сделан ряд дополнительных предположений, т.е. соотношение (8) в каждом конкретном случае выражает заложенную в (5) идею оптимизации настолько точно, насколько в этом случае справедливы дополнительные предположения. Поэтому проверка выполнения соотношения (8) состоит в сравнении качества выполнения (8) с качеством выполнения предположений, сделанных при выводе (8). Многочисленные нюансы, возникающие при проверке (8) в зависимости от рассматриваемого фактора устьичной регуляции и имеющегося в различных работах набора данных, подробно рассмотрены в оригинальных работах [Васильев, 1995б-д]. Отметим лишь большое разнообразие ситуаций и подходов к их рассмотрению -- от специальных процедур при сравнении среднеквадратичных отклонений [Васильев, 1995в, г] до выводов качественного характера [Васильев, 1995г] и оценкой отклика на изменяемый фактор с помощью модельных кривых с последующей оценкой восприимчивости результата к изменению значений параметров модельных кривых [Васильев, 1995д].
