Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
tx +At t
5I = - J 5(t, tx)a(t)exp {Jк(t')a(t')dt}dt +
tx о
T t t
+ J [1 - к (t )]a(t) exp{ J к (t ')a(t ')dt'}[exp{ J5(t ')a(t ')dt'} -1] dt =
tx о о
tx
= - a(tx)5 At exp{ J к(t)a(t)dt } +
0
Tt
a(tx)5 At J [1 - к(t)]a(t) exp{J к(t')a(t' )dt}dt
tx 0
В силу того, что интеграл в первом слагаемом является монотонно возрастающей функцией tx, а интеграл во втором слагаемом -- монотонно убывающей функцией tx, то вариация обращается в нуль при единственном критическом значении tx. При временах, меньше критического, значение к равно верхнему предельному значению к = 1, а затем -- нижнему предельному значению к = 0.
Критическое значение t можно найти из равенства
tx T t
exp{ J к(t)a(t)dt } = J[1 - к(t)]a(t) exp{J к(t')a(t')dt'}dt.
0 tx 0
127
С учетом отмеченного поведения k при значениях, больших и меньших tx, это равенство упрощается:
T
J a(t )dt = 1.
tx
Необходимость учитывать онтогенез листьев
Как показывает рисунок 11, в данном случае полученное предсказание на СС выполнено только качественно. Принципиальное несоответствие наблюдаемого поведения предсказываемому поведению состоит в том, что вместо ожидаемого обращения в нуль на заключительном этапе роста значение k заметно отличается от нуля независимо от используемых при расчете вариантов интерполяции исходных ростовых кривых. Отметим, что правильность значений коэффициента распределения, рассчитанных по кинетике накопления биомассы (т.е. полученные косвенным методом), подтверждает прямое измерение включения в листья 14СО2. На 14-й день эксперимента, аналогичного рассматриваемому, значение k составило на СС и КС соответственно 0,74 и 0,96.
Сделанного вывода о несоответствии наблюдаемого поведения предсказываемому не меняет уточнение традиционной модели (за счет учета потерь при дыхании, необходимости затрат для обеспечиваюшего рост биомассы листьев корневой системы, выделения в биомассе, помимо ассимилирующих и запасающих, также проводящих тканей, предположения о небольших с точки зрения изменения конечной биомассы корнеплода отклонений от оптимизации). В некоторой степени такое уточнение объясняет другие менее значительные несоответствия (отличие k от 1 на начальном этапе ростовой кривой, широкий временной интервал уменьшения k вместо ожидаемого скачкообразного уменьшения k).
В то же время, наблюдаемое несоответствие вполне объяснимо, если учесть особенности онтогенеза отдельных листьев, т.е. отказаться от описания роста традиционной моделью. Такие особенности хорошо известны [Мокроносов, 1981, с.24] (см. также рисунок 12) и дают основания для несколько более сложной интерпретации ростовой кривой, чем описанная выше интерпретация. При развитии каждого листа до достижения им характерной площади около 30% от конечного значения лист является акцептором ассимилятов и его фотосинтетиче-ская активность невелика. Наибольшей фотосинтетической активности лист достигает при площади 50-70% от конечной, а затем фотосинтетическая активность быстро убывает. Лист стареет и, в конце концов, отмирает. Одновременно с фотосинтезом убывают и затраты на его обеспечение, т.е. стареющий лист не становится снова акцептором ассимилятов, но его вклад в получение ассимилятов растением становится незначительным. Оптимизационное объяснение такого сценария развития отдельного листа возможно. Однако при описании роста растения в целом достаточно постулировать такой сценарий, определяя соответствующие количественные характеристики экспериментально.
При сравнении с традиционной моделью принципиальное отличие описания биомассы листьев как взаимодействия листьев, находящихся в различном онтогенетическом состоянии, связано с тем, что время эксперимента в несколько раз превосходит характерное время индивидуального развития листа. Вместо фотосинтезирующего механизма, который, будучи единожды создан, затем функционирует неограниченно долго (в пределах всего эксперимента), фактически мы имеем дело с механизмом, которые необходимо периодически обновлять.
128
120
80
40
8 12 16 20 Дни (после прорастания)
0
4
Рис.12. Характер изменений в онтогенезе (на примере листа фасоли по данным ^atsky et al, 1976]): скорость ассимиляции (—) и темновое дыхание (- -), 10"8 кг м-2 c-1; сухая масса листа, мг (—).
С этой точки зрения, например, легко объяснить наблюдаемое несоответствие типовой зависимости фотосинтеза целого растения от биомассы листьев, ожидаемой, если следовать традиционному подходу. В конце роста мы имеем дело с большой биомассой листьев, но это стареющие листья и их фотосинтез значительно меньше наблюдаемого при относительно малой биомассе фотосинтеза зрелых в основном листьев.
