Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
310 Глава 7. Влияние температуры
прикреплены функционально активные белки, и любое изменение взаимодействий между последними должно отражаться на функциональных свойствах мембраны. Изменение температуры (т. е. уровня кинетической энергии) оказывает глубокое влияние на такие взаимодействия; это может быть связано с изменением кон-формации белков, взаимодействий белков с липидами, липидов между собой и т. д. — короче говоря, с изменением молекулярных структур, которые зависят от слабых связей, легко изменяющихся при сдвиге температуры. Возникающие при этом нарушения в функционировании мембран играют, по-видимому, важнейшую роль в повреждении организма при перегреве.
УСТОЙЧИВОСТЬ К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ
Влияние низкой температуры не менее сложно, чем высокой. Некоторые организмы выдерживают глубокое промерзание, но для большинства животных оно гибельно. Известны виды, сохраняющие жизнеспособность после погружения в жидкий азот (—196 0C) и даже жидкий гелий (—2690C, или около 4 К); с другой же стороны, некоторые животные настолько чувствительны к охлаждению, что погибают при температуре намного выше 0°С. Это хорошо знают те, кто держит тропических рыбок в комнатных аквариумах: стоит отключить подогрев, и все рыбки могут погибнуть в первую же прохладную ночь. Например, гуппи (Lebistes reticulatus), которых содержали при 23 °С и выше, не переносят охлаждения примерно до 100C (Pitkow, 1960). По-видимому, их гибель наступает в результате холодового торможения дыхательного центра и последующей аноксии, так как увеличение концентрации кислорода в воде повышает их устойчивость к холоду, а уменьшение, наоборот, снижает ее.
УСТОЙЧИВОСТЬ К ОХЛАЖДЕНИЮ И ЗАМОРАЖИВАНИЮ
Животные, обитающие в умеренных и холодных зонах, выдерживают длительные периоды зимы, когда температура падает намного ниже точки замерзания воды. Они избегают холодового повреждения с помощью двух механизмов — переохлаждения и толерантности к замораживанию. Под переохлаждением понимают снижение температуры жидкости ниже точки ее замерзания без образования льда; толерантность к замораживанию означает способность переносить замерзание воды и образование льда в организме. Животных, не переносящих образования льда в теле, называют чувствительными к замораживанию, а тех, которые выживают в этих условиях,— толерантными к замораживанию.
Как происходит переохлаждение? Если воду или водный раствор охладить до температуры ниже точки замерзания, это не
Экстремальные температуры; пределы для жизни 311
обязательно ведет к образованию кристаллов льда1. Чистую воду можно охладить намного ниже 00C без какого-либо образования льда. Вероятность замерзания такой переохлажденной воды зависит от трех основных факторов: температуры, наличия центров образования льда и времени. При отсутствии чужеродных частиц, служащих центрами кристаллизации, чистую воду легко переохладить до —20 °С, а при особых предосторожностях — почти до —40 °С. Как только появился первый кристаллик льда, замерзание всей жидкости идет дальше очень быстро. Некоторые растворенные вещества не только снижают точку замерзания, но и влияют на ту степень переохлаждения, которую может выдержать раствор.
Рассмотрим теперь, каким образом животное, находящееся при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела, может остаться в переохлажденном состоянии. Такая способность действительно имеет большое значение для выживания. Например, она может быть очень важна для животных, чувствительных к замораживанию, в случае внезапного наступления ночных холодов. Как показали опыты с пресмыкающимися и некоторыми другими позвоночными, у которых температура замерзания жидкостей тела —0,6 °С, они выдерживают переохлаждение до —8 °С без замерзания (Lowe et al., 1971).
Некоторые животные способны выживать даже при интенсивном образовании льда в их теле. Личинка комара Chironomus без вреда для себя выдерживает многократное замораживание при —25 °С и оттаивание. Казалось бы, трудно установить, переходят ли эти крошечные животные в состояние переохлаждения или же в их организме образуется лед. Однако оказалось возможным определить точное количество льда в теле животного, не причиняя ему вреда; для этого использовали остроумный метод, основанный на том, что превращение воды в лед сопровождается изменением объема. Определяя удельный вес замороженных личинок, нашли,
1 Термин «точка замерзания» может иметь несколько различных значений. В нашем случае мы определяем точку замерзания как температуру, при которой в жидкости образуется очень малое количество льда, находящееся в термодинамическом равновесии с жидкостью при данной температуре.
Точка замерзання чистой воды — 0 °С, однако водные растворы, содержащие соли и другие растворенные вещества, замерзают при более низкой температуре. Рассмотрим раствор, имеющий температуру несколько ниже 0°С, в котором присутствуют отдельные кристаллы льда. Если этот раствор немного нагреть, часть льда растает; если же его несколько охладить, некоторое количество воды превратится в лед. В последнем случае концентрация растворенных веществ в оставшейся жидкости возрастет, н в результате температура, при которой сможет происходить дальнейшее образование льда, понизится. Этот процесс будет продолжаться до тех пор, пока не замерзнет весь раствор, однако точку полного замерзания трудно точно установить, и ее редко учитывают. Чтобы найти точку замерзания, как мы ее определили выше, обычно замораживают весь образец раствора, а затем его медленно нагревают и отмечают тот момент, когда вот-вот исчезнут последние мельчайшие кристаллики льда. Правильнее было бы называть эту температуру тонкой плавления, но этот термин редко исполь-.зуется в данном контексте.
