Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
ТОЛЕРАНТНОСТЬ К ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ
Ни одно животное не может пройти весь жизненный цикл при температуре выше 50 °С. Некоторые растения более устойчивы, чем животные; например, одноклеточная сине-зеленая водоросль Synechococcus встречается в горячих источниках с температурой, достигающей 73—75°С. Это, по-видимому, верхний температурный I предел для жизни фотосинтезирующих организмов. Термофильные і бактерии проявляют еще большую термостойкость: было обнаружено, что они живут и растут в горячих источниках Иеллоустон-* ского национального парка при температуре около 92°С (на вы-I соте Йеллоустона это точка кипения воды) (Bott, Brock, 1969; I Brock, 1970).
Как уже говорилось в начале главы, покоящиеся стадии у некоторых животных исключительно устойчивы к высоким температурам. Личинка мухи Polypedilum (из Нигерии и Уганды) переносит обезвоживание и в высушенном состоянии выживает при 1020C в течение одной минуты, после чего способна расти и пре-
I терпевать нормальный метаморфоз (Hinton, 1960). Другим примером крайней толерантности могут служить яйца пресноводного рачка Triops (из Судана): в течение зимы и начала лета они находятся в сухом иле, где иногда прогреваются на солнце до тем-
', пературы 80 °С. В лабораторных условиях они выживали при температуре лишь на 1° ниже точки кипения. Если температуру кипения воды повышали, увеличивая давление, то жизнеспособность яиц сохранялась при 103±1°С в течение 16 ч, но при нагреве до 1060C они погибали за 15 мин (Carlisle, 1968).
Эти примеры ясно показывают, что невозможно точно установить верхний температурный предел для жизни.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР
Если группу животных подвергнуть воздействию температуры, близкой к пределу их толерантности, то некоторые из них погибнут, а некоторые выживут. Как же точно определить летальную температуру для данного вида?
Обычно летальной называют такую температуру, при которой , 50% животных погибает, а 50% выживает; ее часто обозначают как LT5O- Если бы эту величину определяли методом проб и оши-
20—1873
306 Глава 7. Влияние температуры
бок, то пришлось бы проводить очень много опытов, прежде чем один из них кончился бы гибелью ровно половины животных. Вместо этого сначала устанавливают летальную температуру приблизительно, а далее поступают так, как показано на рис. 7.5.
§ 50 3
О
-]-Р-=^Г-Г
! I 1
1111
'.....- і —і—
Температура
Рнс. 7.5. Для определения LTs0, т. е. температуры, летальной для 50% организмов взятой группы, исследуют выживание в определенном диапазоне температур; по полученным данным строят график и из него находят температуру, соответствующую 50%-йому выживанию.
Несколько групп животных (например, четыре) подвергают воздействию ряда температур в течение одного и того же периода времени (например, 2 ч) и откладывают на графике, какой про-
O 1 2 4 8
Время до гибели 50% особей, ч
Рнс. 7.6. Влияние времени воздействия на температурную толерантность становится очевидным, если Lr50 отложить против длительности опыта, в котором определяли эту величину.
цент животных выжил в каждой группе. После этого путем интерполяции легко найти LTw
Такой метод позволяет определить летальную температуру только для той длительности воздействия, которая испытывалась
Экстремальные температуры: пределы для жизни 307"
в эксперименте; большая продолжительность воздействия снизит выживаемость, а меньшая — повысит ее. Оценить эффект времени воздействия (экспозиции) можно с помощью тестов, подобных представленным на рис. 7.5, но с разными периодами экспозиции, например 1, 2, 4 и 8 ч. Если полученные величины LT$o отложить против времени воздействия, то при логарифмической шкале по оси абсцисс все точки часто будут лежать на одной прямой (рис. 7.6). Именно ради удобства использования логарифмической шкалы и были выбраны указанные в нашем примере периоды экспозиции. В результате такого эксперимента получается кривая, дающая полное представление о температурной толерантности изучаемого организма.
ЛЕТАЛЬНАЯ ТЕМПЕРАТУРА И ПРИЧИНА ГИБЕЛИ ПРИ ПЕРЕГРЕВЕ
Хотя верхний предел активной животной жизни близок к 500C^ многие животные погибают при воздействии значительно меньших температур. В особенности это относится к водным животным и в первую очередь к морским, которые в природных условиях обычно не подвергаются воздействию слишком высоких температур. Ведь даже в тропических морях температура редко достигает 30 °С, хотя в мелких закрытых бухтах и лагунах она может быть и выше.
В ином положении находятся животные, обитающие в приливной (литоральной) зоне. Во время отлива они подвергаются воздействию теплого воздуха и солнечных лучей, так что их температура может заметно повыситься. Этому нагреву может до некоторой степени противодействовать испарение воды, но скудность ее запасов ограничивает возможности этого способа охлаждения.
Четкая корреляция между устойчивостью к нагреву и местом обитания наблюдается у брюхоногих моллюсков литоральной зоны (табл. 7.2). Моллюски, живущие в верхней полосе литорали и потому дольше других находящиеся в воздушной среде, значительно устойчивее тех, которые обитают в нижней полосе, вблизи минимальной отметки уровня воды.
