Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Почти все экспериментальные точки лежат ниже прерывистой линии, т. е. почти у всех исследованных особей степень переохлаждения превышала 30°, причем она возрастала по мере снижения температуры оттаивания.
Однако глицерин не единственный фактор, защищающий насекомых от мороза и повреждающего действия замерзания. Из 11 видов насекомых, собранных в Альберте (Канада), три вида оказались толерантными к замерзанию, хотя у одного из них содержалось менее 3% глицерина, а у другого глицерина вообще не было. Остальные восемь видов, у большинства из которых было больше 15% глицерина, погибали при замораживании. Очевидно, одного лишь глицерина недостаточно для защиты насекомых от
Экстремальные температуры; пределы для жизни 315
повреждения при замерзании. Имеет место также значительная степень адаптации: насекомые, подвергнутые воздействию умеренного холода, в последующем проявляют повышенную устойчивость к замерзанию, и у них наблюдается большее переохлаждение. Это относится как к накапливающим, так и к не накапливающим глицерин насекомым. Таким образом, толерантность к холоду нельзя полностью объяснить присутствием глицерина; имеют значение и какие-то другие компоненты гемолимфы (Semme, 1964, 1967).
АНТИФРИЗЫ РЫБ
Осмотическая концентрация жидкостей тела у костистых рыб составляет около 300—400 мосмоль; это соответствует температуре замерзания примерно от —0,6 до —0,8 °С. Температура морской воды в приполярных областях часто снижается до —1,8 °С, и тем не менее там обитает множество различных рыб1. Почему же эти рыбы не замерзают, когда плавают в воде при —1,8 °С? Не снижена ли у них по сравнению с обычными рыбами точка замерзания жидкостей? Или они на протяжении всей жизни находятся в переохлажденном состоянии? По-видимому, реализуются обе эти возможности.
Эта проблема изучалась в Хеброн-фиорде в северном Лабрадоре, где летом температура поверхностных слоев воды бывает на несколько градусов выше точки замерзания, а у дна остается равной —1,73 °С в течение всего года. В этом фиорде обитает несколько видов рыб, как в поверхностных, так и в придонных водах, и они служат превосходным материалом для изучения проблемы адаптации к холоду.
Летом точка замерзания крови у всех рыб в Хеброн-фиорде примерно такая же, как и у других костистых рыб, а именно около —0,8 °С (рис. 7.9). Для поверхностных рыб фиорда при этом не возникает никаких проблем, тогда как глубинные рыбы, очевидно, должны находиться в переохлажденном состоянии. Рыб, выловленных на глубине, в лаборатории можно переохладить (без промерзания) до той температуры, при которой они живут в море {—1,73°С). Если лее к такой рыбе прикоснуться куском льда, то в ее теле сразу начнется образование льда и она почти тотчас же погибнет. Это позволяет заключить, что придонные рыбы всю жизнь существуют в состоянии переохлаждения.
1 Содержание солей в морской воде соответствует концентрации, равной почти 1,0 осмолю на 1 л. Молярная депрессия точки замерзания воды равна 1,86 °С, поэтому морская вода не замерзает до тех пор, пока ее температура не снизится до —1,86 °С. Когда вода, морская нли пресная, начинает замерзать, лед сначала плавает на поверхности. Пресная вода имеет наибольшую плотность при +4 °С, и когда на поверхности озера образуется лед, температура воды у дна может все еще оставаться на уровне +4°С. Морская вода не обладает этой особенностью, и поэтому в полярных морях, поверхность которых покрыта льдом, температура воды повсюду равна примерно —1,8 °С.
316 Глава 7. Влияние температуры.
10
100
Memo
Вода ±5°С
Вода -1,73°С
«¦•OS*
-0,5
-1.0
Зима
•>3
10
100
1 У"—і" ' -«---г-"' - ¦ Ї т_---„—_.----—-—-~-— ¦ — ---^-
ВаЗо -1.73°С
С беспозвоночными дело обстоит проще. Морские беспозвоночные, как правило, находятся в осмотическом равновесии с окружающей их водой и благодаря этому не замерзают до тех пор, пока остаются в воде.
Зимой придонные рыбы Хеброн-фиорда находятся в тех же условиях, что и летом, и температура замерзания остается у них примерно равной —0,8 0C Температура воды тоже остается неизменной (—1,73 °С), и рыбы существуют в переохлажденном состоянии, так как промерзание тотчас же их убило бы.
Рыбы, обитающие в верхних слоях, зимой соприкасаются со льдом, и будь они просто в переохлажденном состоянии, они бы неминуемо промерзли. Но этого не происходит, так как зимой точка замерзания у них снижается примерно до уровня температуры воды, в которой они плавают. При этом количество главных ионов, растворенных в крови,— натрия и хлора — у них возрастает лишь ненамного; основную роль в снижении точки замерзания играет накопление вещества-антифриза, химическая природа которого в период, когда проводились описанные исследования, была не известна (Gordon et al., 1962). Позднее удалось выделить и детально изучить антифриз, содержащийся в крови антарктической рыбы Trematomus (фото'7.1). По своей химической природе он представляет собой гликопро-теид, который находится в крови в трех формах с молекулярными весами соответственно 10 500, 17 000 и 21 500. В низких концентрациях (6 г/л) этот гликопротеид более эффективно предотвращает образование льда, чем хлористый натрий (Komatsu et al., 1970). Это кажется удивительным, так как молекула гликопротеи-да в несколько сот раз больше, чем молекула NaCl. Иными сло-
