Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
^ 28
Г JT 2 Зима Г И Ж Ш ГГ Месяцы Месяцы
Рис. 7.12. Верхняя летальная температура для сомика Ictalurus (Ameiurus) nebulosus меняется в зависимости от сезона. Точки на графике соответствуют температуре, при которой за 12 ч погибает 50% особей. (Fry, 1947.)
то они все погибают. Зимой же эти жуки выживают при температуре ниже —35°С и полном промораживании (Miller, 1969). Особенно интересна способность этих жуков выдерживать промерзание, так как часто утверждают, что толерантность к промерзанию свойственна только личинкам и куколкам насекомых, но не взрослым формам. Ясно, что последнее не является общим правилом.
21—1873
322 Г лава 7. Влияние температуры
Таким образом, у животных имеются генетические различия в температурной устойчивости, связанные с их географическим распространением, и сезонные изменения (акклиматизация); последние можно моделировать в лабораторных условиях, подвергая животных соответствующим термическим воздействиям (акклима-ция), но при этом определяемые генетически границы устойчивости остаются без изменений.
МАКСИМАЛЬНЫЙ ДИАПАЗОН ТОЛЕРАНТНОСТИ
Если границы толерантности зависят от тех температурных условий, в которых находилось животное ранее, то возникает вопрос, насколько эти границы могут быть расширены путем мед-
20 30 40
Температура акклимации, °С
Рис. 7.13. Сплошная линия очерчивает полный диапазон температурной толерантности золотой рыбки. Если золотую рыбку подвергают акклимации при температуре, соответствующей какой-то точке пунктирной диагонали, то верхний температурный предел выживания акклимированных особен можно найти на верхней сплошной линии, а нижний предел — на нижней сплошной линии. Например, у рыбки, содержавшейся при температуре 30 °С, верхний летальный предел составляет 38 °С, а нижний — 9 °С. (Fry et al., 1942.)
ленной и постепенной акклимации. Есть ли какой-то предел, который не может быть перейден? Для того чтобы выяснить это, несколько групп животных содержат при разной (но постоянной для данной группы) температуре в течение периода, достаточного для полной акклимации. После этого можно определить верхние и нижние границы температурной устойчивости для каждой груп-
Физиологическая адаптация к перемене температуры 323
лы и результаты, полученные после акклимации к ряду температур, представить в виде графика. На рис. 7.13 приведен такой график, дающий полную характеристику термической толерантности золотой рыбки.
Золотая рыбка способна переносить колебания температуры в исключительно широком диапазоне, и поэтому площадь, ограниченная кривой толерантности, очень велика. У рыб с более узкой
О 10 20 30 40
Температура акклимации, °С
Рис. 7.14. Границы температурной толерантности кеты, обитающей в холодных водах, значительно уже, чем у сомика Ictalurus. Последний по широте своей толерантности сходен с золотой рыбкой (рис. 7.13). (Brett, 1956.)
толерантностью, например у кеты (Oncorhynchus keta), ограничиваемая кривой площадь гораздо меньше. Кета, подобно другим лососевым, — типичная холодноводная рыба, и ее верхний температурный предел не может быть поднят выше 24°С. Это видно из рис. 7.14, где показаны границы температурной толерантности кеты и сомика Ictalurus nebulosus, который сходен по диапазону устойчивости с золотой рыбкой. Площадь, ограниченная кривой толерантности, у Ictalurus почти вдвое больше, чем у кеты. Для измерения этой площади мы можем взять в качестве единицы квадрат со стороной, равной 1 градусу на каждой из осей координат. Тогда для Ictalurus величина площади составит 1162 таких квадрата [или, точнее, градуса в квадрате (°С)2], а для кеты — 468 квадратов.
При исследовании температурной толерантности других рыб большая часть данных укладывалась между приведенными край-
21«
Зі4 Глава 7. Влияние температуры
ними величинами. Как сомик Ictalurus, так и кета выживают при температуре замерзания воды, тогда как у многих тропических рыб кривые толерантности не опускаются ниже О °С, а замыкаются при более высоких температурах. Полная картина температурной толерантности выяснена только для относительно небольшого числа рыб, но создается впечатление, что в целом пресноводные рыбы обладают более широкой толерантностью, чем морские.
Толерантность пресноводных рыб варьирует в пределах от 140 (°С)2 для лосося до 1220 (°С)2 для золотой рыбки (Brett, 1956). Из трех изученных видов морских рыб толерантность оказалась наибольшей у менидии (Menidia menidia)—715 (°С)2, а наименьшей у иглобрюха (Spheroides maculatus) —550 (°С)2; камбала Pseudopleuronectus americanus занимала промежуточное положение (Hoff, Westman, 1966).
Для удобства сравнения эти данные, а также результаты, полученные на других видах, сопоставлены в табл. 7.4. Большая
Таблица 7.4
Температурная толерантность различных пресноводных и морских рыб, выраженная в градусах в квадрате (объяснение см. в тексте). Для сравнения в таблицу включен омар
Вид
Толерант-ность,(°С)2
Золотая рыбка (Carassius auratus) 1220і* Сомик Ictalurus nebulosus 1162і* Калифорнийская гирелла (Girelta nigricans) 8002> Менидия (Menidia menidia) 7153> Камбала Pseudopleuronectes americanus 6853' Американская палия (Salvelinus fontinatis) 6254* Иглобрюх (Spheroides maculatus) 5503* Кета (Oncorhynchus keta) 4681* Омар (Homarus americanus) 8305*
