Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Среди рыб наиболее устойчивы к нагреву, вероятно, карпозу-бики, обитающие в теплых источниках пустынь Калифорнии и Невады. Вид Cyprinodon diabolus живет в источнике, известном под названием Чертовой Дыры, где по меньшей мере за последние 30 000 лет температура (33,9°С), вероятно, почти не изменялась (Brown, Feldmeth, 1971). Верхний температурный предел для выживания этой крошечной рыбки, взрослые особи которой весят менее 200 мг, составляет около 43 °С — это наивысший предел, известный для рыб.
Напротив, некоторые арктические и антарктические животные обладают поразительно малой теплоустойчивостью. Антарктиче-
20*
308 Глава 7. Влияние температуры
Таблица 7.2
Брюхоногие моллюски, обитающие у верхней границы литорали, способны выносить повышение температуры почти на 10° большее, чем те, которые живут около нижнего уровня воды. Приведенные в таблице величины соответствуют той максимальной температуре, которую животное выдерживает в течение часа. (Fraenkel, 1968)
Место обитания
Вид
Температура, °С
Полоса прибоя, верхняя часть литоральной зоны
Tectarius vilis Planaxis sulcatus Nodilittorina granulans Littorina brevicola
48,5 48
47 47
Мелкие временные водоемы в зоне прибоя
Paesiella raepstorttlana
47
Средняя часть литорали
Nerita japonica Nerita albicilla
46 44
Нижняя часть литорали — затененные участки н места, прикрытые камнями
Lunella coronata Drupa granulatus Purpura clavigerus Monodonta labis
43 42 42 42
Нижняя часть литорали, у границы воды
Tegula Uschkei
39
ские рыбы рода Trematomus особенно чувствительны к теплу: верхний предел для них около 6 °С. В природе эти рыбы живут при температуре воды —1,9 °С, причем сезонные колебания составляют всего лишь 0,1° (Somero, DeVries, 1967).
Исключительно низкая толерантность этих животных к теплу имеет большое значение для понимания механизма тепловой смерти. Высказывались предположения, что здесь играют роль следующие факторы:
1) денатурация белков, коагуляция их в результате нагрева;
2) термическая инактивация ферментов, идущая со скоростью, превышающей скорость их синтеза;
3) недостаток кислорода;
4) различие в температурном коэффициенте (Qio) для взаимосвязанных метаболических реакций;
5) изменение структуры мембран.
Рассмотрим тепловую денатурацию белков. Действительно, многие животные погибают при той температуре, при которой денатурируются многие белки, а именно при 45—55 °С. Трудно, однако, себе представить, чтобы термическая денатурация какого-либо белка происходила при +60C — температуре, летальной для Trematomus.
Вторая предполагаемая причина — тепловая инактивация отдельных ферментных систем, особо чувствительных к повышенным
Экстремальные температури; пределы для жизни 309
температурам. Но опять-таки трудно представить себе существование столь термолабильных ферментов, что они инактивировались бы при +6 °С. К тому же исследование некоторых ферментных систем Trematomus показало, что их активность возрастает по мере повышения температуры приблизительно до 30 °С (Somero, DeVries, 1967).
Третью возможную причину тепловой смерти — недостаток кислорода в условиях, когда потребность в нем из-за повышенной температуры возрастает, — удалось во многих случаях исключить. Например, насекомые в атмосфере чистого кислорода не обнаруживали большей толерантности к перегреву. Точно так же форель—рыба, обитающая в холодной воде,—погибала в теплой воде при обычной для нее летальной температуре и тогда, когда содержание O2 в воде увеличивали в несколько раз путем аэрации чистым кислородом.
Четвертое предположение — о роли различий в Q10— согласуется со многими экспериментальными данными. Если различные реакции промежуточного обмена изменяются при повышении температуры по-разному (т. е. имеют разные величины Qio), то это приведет к избыточному накоплению или нехватке отдельных промежуточных продуктов. Рассмотрим следующую схему:
А--В--С-*D
Ї
Если при повышении температуры реакция С—ко ускоряется в большей степени, чем реакция В—ИЗ, то в этих условиях будет не хватать вещества С. Если же это вещество необходимо и для другого процесса (С—кЕ), то последний окажется заторможенным. Различие в температурной чувствительности сотен ферментов, участвующих в промежуточном обмене, может, таким образом, привести к полному нарушению нормального биохимического равновесия в организме.
Хотя в ряде случаев различия в температурной чувствительности ферментных систем могут быть правдоподобной причиной гибели (например, в случае антарктической рыбы, погибающей при + 60C), это не обязательно единственный фактор. Определенную роль могла бы играть любая из упомянутых выше причин, и если речь идет о животных, погибающих только при очень высокой температуре, то здесь скорее всего действует несколько факторов одновременно.
Последняя из предполагаемых причин — изменение структуры мембран — включает, по существу, самые разнообразные случаи. В настоящее время общепризнано, что мембрана состоит из бимолекулярного слоя липидов, в который встроены или к которому
