Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
ВоЪа -1,73?
-0,5
-1,0
Точка замерзания плазмы крови,
Рис. 7.9. Поверхностным рыбам Хеброн-фиорда (Лабрадор) летом не грозит промерзание. Между тем рыбы, обитающие на больших глубинах, сталкиваются с этой проблемой, так как они находятся в воде с температурой —1,730C, а температура замерзания их крови и других жидкостей тела равна —1 °С; в результате эти рыбы всегда находятся в переохлажденном состоянии. (Scholander et al., 1957.)
Экстремальные температуры; пределы для жизни 317"
вами, если растворить равные по весу количества того и другого-вещества в воде, то молярная концентрация гликопротеида будет-в несколько сот раз ниже молярной концентрации NaCl. Степень-депрессии точки замерзания обычно зависит от числа растворенных частиц, так что в расчете на молярную концентрацию эффективность гликопротеида в предотвращении образования льда необычайно высока.
Фото 7.1. Антарктическая рыба Trematomus. В ее крови содержится гликопро-теид, обладающий свойствами антифриза. Благодаря этому рыба может жнть в морской воде с температурой —1,8 °С, хотя осмотическое давление ее кровис недостаточно, чтобы в отсутствие антифриза предотвратить образование льда при этой температуре. (Фото предоставлено A. L. DeVries, Калифорнийский; университет в Сан-Диего.)
На рис. 7.10 показано, как снижается точка замерзания в присутствии глюкозы, хлористого натрия и антифриза в зависимости от их концентрации. Глюкоза и хлористый натрий понижают точку замерзания прямо пропорционально концентрации, но поскольку хлористый натрий диссоциирует на два иона — Na+ и CI-, он вдвое-эффективнее глюкозы. Что касается антифриза, то даже в ничтожной концентрации он предотвращает образование льда в воде в 200—500 раз более эффективно, чем хлористый натрий.
Гликопротеид рыбы Trematomus целиком построен из повторяющихся субъединиц, состоящих из двух аминокислот — аланина (23%) и треонина (16%) —и присоединенного к треонину дисаха-рида — производного галактозы. Это вещество, по-видимому, является первым природным гликопротеидом, структура которого-полностью выяснена (DeVries et al., 1970; Shier et al., 1972).
318 Глава 7. Влияние температуры
Возможны по крайней мере два механизма, с помощью которых гликопротеиды могли бы понижать точку замерзания водных растворов. Один из них — это структурирование воды в результате образования водородных связей с гликопротеидом; второй механизм состоит в том, что гликопротеид тормозит рост образующихся кристаллов льда, адсорбируясь на их поверхности и ПрЄДОТВра-
400
% 300
о
S
о
о
g 200 100
О 0,002 0,004 0,006 0,008 0,010 0,012 0,014 Моли но 1кг H1O
Рис. 7.10. Вещество со свойствами антифриза, выделенное из антарктической рыбы Trematomus, в водном растворе с необыкновенной эффективностью препятствует образованию льда. В расчете на молярную концентрацию это вещество в сотни раз эффективнее, чем можно было бы ожидать. (DeVries, 1970.)
По оси абсцисс — моляльная концентрация вещества, по оси ординат — кажущаяся осмоляльная концентрация, вычисленная по снижению точки замерзания раствора.
щая тем самым присоединение новых молекул воды к кристаллической решетке. На существование второго механизма указывает то, что если раствор, содержащий гликопротеид, все же заморозить, то температура плавления образовавшегося льда будет намного выше той, которая была нужна, чтобы раствор замерз. Таким образом, «точка плавления» не снижается, что противоречит предположению об образовании структурированной воды. Этот факт легче объяснить тем, что гликопротеиды снижают температуру, допускающую рост кристаллов, по-видимому, за счет того, что его многочисленные ОН-группы препятствуют ориентации молекул НгО на поверхности кристалла (DeVries, 1974).
Гипотеза о торможении роста кристаллов льда согласуется с данными, полученными при изучении многих арктических и антарктических рыб. У придонных и глубинных рыб, которые никогда не соприкасаются со льдом, точка замерзания жидкостей тела близка к —0,8°С, т. е. эти рыбы существуют в переохлажденном яа 1° состоянии. У рыб, обитающих в верхних слоях воды и со-
Ан
(
тифр
j
NaCl
ь Глюкоза
Физиологическая адаптация к перемене температуры 319
прикасающихся с морским льдом при температуре —1,8 °С, точка замерзания тоже близка к —0,8 °С, но плазма крови у них гораздо-устойчивее к замораживанию благодаря торможению роста ледяных кристаллов. Плазма у этих рыб содержит больше белка, чем у других позвоночных, а белки затормаживают рост кристаллов льда (Margens, 1972).
Высокомолекулярные антифризы были обнаружены у многих рыб, принадлежащих к 11 филогенетически отдаленным друг от друга семействам (Duman, DeVries, 1975). Обнаружены существенные различия в химической структуре антифризов у рыб разных семейств, так что способность к синтезу таких веществ, по-видимому, выработалась у них независимо.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ К ПЕРЕМЕНЕ ТЕМПЕРАТУРЫ
