Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Пределы температурной толерантности у животных не являются строго фиксированными. Воздействие сублетальной температуры часто ведет к некоторой адаптации, и в результате летальная; ранее температура становится для животного переносимой.
Нередко пределы температурной устойчивости неодинаковы; зимой и летом. В зимнее время животное часто не страдает и даже-остается активным при таком холоде, который летом оказался бы для него смертельным; и, наоборот, устойчивость к высоким температурам зимой ниже, чем летом. Такое изменение температурной-толерантности при изменении внешних условий называется акклиматизацией. Аналогичное явление можно наблюдать и в лаборатории, если содержать животных некоторое время при заданной! температуре. Для того чтобы отличать адаптивные (приспособительные) изменения, наблюдаемые в лаборатории, от природной: акклиматизации, реакцию животных на экспериментальные условия часто называют акклимацией (Hart, 1952; Prosser, 1973).
Возможна акклиматизация или акклимация к различным факторам внешней среды — температуре, напряжению кислорода, характеру пищи, влажности. Здесь мы рассмотрим главным образом реакции на перемену температуры: они изучены лучше, чем реакции на изменение других внешних факторов.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ И СЕЗОННЫЕ АДАПТАЦИИ
Очевидно, что животные Арктики живут, дышат и передвигаются при температурах, близких к точке замерзания, в условиях, в которых сходные животные тропической зоны погибли бы или по крайней мере полностью утратили бы активность. Арктические рыбы и ракообразные активны в ледяной воде и погибают при температурах выше 10—2O0C Сравнимые тропические формы, напротив, погибают при температуре ниже 15—20 0C Таким образом,.
320 Глава 7. Влияние температуры
существуют явные различия в температурной толерантности животных разных географических зон (Scholander et al., 1953b).
Географическое распространение близко родственных животных, например различных видов лягушек рода Rana, тесно связано с их температурной выносливостью. Данные о четырех видах североамериканских лягушек, представленные на рис. 7.11, показы-
Вид Rana clamiians Лапа palustris Лапа pipiens Rana sylvaiica
+ -
+ -
I
• +
i
+
Время размножения , -(- Июнь
Серёйина апреля Начало апреля Попей, марта
_I
10 15 20 25 30 35
Температура, "с
Рис. 7.11. Зависимость между температурной толерантностью и временем размножения у четырех видов североамериканских лягушек. (Moore, 1939.) Горизонтальными отрезками показан диапазон температур, в котором возможно нормальное развитие; кружочки — средняя температура воды в период икрометания; крестики — летальные температуры.
вают, что виды, продвинувшиеся дальше всех на север, являются и самыми холодоустойчивыми.
Корреляция между ареалом вида и температурной толерантностью распространяется и на температуру воды в период размножения, а также на верхнюю и нижнюю температурные границы развития икры. Для лягушек, обитающих в более холодном климате, характерны более низкие минимальные и максимальные температуры, при которых возможно размножение и эмбриональное развитие (табл. 7.3).
Из четырех приведенных в таблице видов наиболее широкий ареал у Rana pipiens. Северные популяции этого вида отличаются от южных популяций таким же образом, как северные виды от южных. Вид R. pipiens представлен расами, у которых физиологические реакции на температурные условия различны. Ясно, что это связано с необычайно широкой областью распространения вида (Moore, 1949).
Рассмотрим теперь некоторые встречающиеся в природе, а также вызванные экспериментально изменения в температурной толерантности. На значительной части земной поверхности сезонные изменения температуры достаточно велики, и в одно время года животное легко переносит такую температуру, которая гибельна для него в другое время года. Например, летом верхняя летальная температура для сомика Icialurus (Ameiurus) nebulosus лочти 36 0C1 зимой же эта рыба погибнет, если температура воды
Физиологическая адаптация к перемене температуры 321
Таблица 7.3
Сравнение условий размножения и развития у четырех видов лягушек (Rana). (Moore, 1949)
tica Я. piplens R. palustris tans
Последовательность размножения Температура воды в период размножения, °С Северная граница распространения, °с. ш.
Нижний предел температуры для развития икры, °С
Верхний предел температуры для развития икры, °С
Длительность периода между стадиями 3 н 20 при 18,5 °С, ч
1
2
3
4
10
12
15
25
67
60
55
50
2,5
6
7
11
24
28
30
35
87
116
126
138
превысит 28°С (рис. 7.12). Эти изменения в температурной толерантности возникают в ответ на естественную сезонную смену условий, и потому их следует рассматривать как пример естественной акклиматизации.
Нижняя летальная температура тоже изменяется в зависимости от сезона. Например, если жуков Pterosticus brevicornis из Аляски заморозить летом (для этого нужна температура —6,6°С),
