Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
') Brett. 1956.
-) Doudoroff, цит. по McLeese, 1956. 3) Hoff, Westman, 1966. ') Fry et al., 1946. 5) McLeese, 1956.
температурная толерантность сомиков и золотых рыбок, очевидно, обусловлена тем, что они живут в мелких пресных водоемах, которые гораздо легче прогреваются, чем быстрые холодные речки, где обитают лососи. В конце таблицы упоминается омар как важное промысловое животное; если бы он относился к рыбам, его следовало бы поместить не в последней строке, а значительно выше.
Физиологическая адаптация к перемене температуры 325
Необходимо дальнейшее изучение температурной толерантности рыб, так как вопрос о границах адаптивных возможностей в этом отношении становится все более актуальным в связи с проблемой термического загрязнения земного шара под влиянием производственной деятельности человека, особенно в результате работы электростанций и атомных реакторов.
СКОРОСТЬ АІгШИМАЦШ
Повышение устойчивости к высокой температуре происходит у рыб сравнительно быстро. Сомик Ictalurus при подъеме температуры с 20 до 28 °С полностью приспосабливается к новым условиям менее чем за 24 ч (рис. 7.15). Для процесса температурной аккли-
JZ 10 8 6
¦i
I
/о
-л-
-л—
—
-ь-
Л
6 9 12 15 18 21 Время аккпимации, ч
24 27
Рис. 7.15. В воде с достаточным содержанием кислорода (I) температурная акклимация сомика Ictalurus происходит за 24 ч; при низкой концентрации O2 (II) акклимация идет крайне медленно. (Fry, 1947.)
мации требуется достаточное снабжение кислородом. Хотя сомик легко переносит недостаток кислорода, дефицит последнего, по-видимому, полностью подавляет термическую акклимацию. Как правило, процесс акклимации идет тем быстрее, чем выше температура, так что он, очевидно, связан с метаболическими процессами; однако механизмы, ответственные за изменение температурного предела для выживания, остаются неясными, хотя известно, что важную роль здесь играют изменения ферментных систем (Hochachka, Somero, 1973).
Если сомику Ictalurus nebulosus предоставить выбор той или иной температуры воды, поместив его в условия температурного градиента, то этот выбор будет определяться предшествовавшими температурными условиями (табл. 7.5). Рыбки, акклимированные к 7°С, сначала выбирают 16°С, но вскоре начинают перебираться в более теплую воду. Спустя 10 ч они предпочитают 25 °С, а спустя 24 ч — уже 29—30 °С, т. е. такую же температуру, какую через 24 ч выбирают и рыбки, акклимированные к 320C
326 Глава 7. Влияние температуры
Таблица 7.5
Сомики Ictalurus nebulosus, акклимированные к различным температурам от 7 до 32 °С, вначале расходятся в выборе предпочтительных температурных условий, но спустя 24 ч все они одинаково отдают предпочтение температуре около 29 °С. (Crawshaw, 1975)
Температура акклимации,
°С
Предпочитаемая температура, °С
вначале
спустя 10 ч
спустя 24 ч
7
16
25
~29
15
21
25
~29
24
26
29
~29
32
31
30
~29
Если рыбу переместить из более теплой воды в более холодную, то потеря толерантности к высокой температуре и увеличение устойчивости к низкой будут происходить довольно медленно. Например, если для рыбы Pimephales promelas понизить температуру с 24 до 160C, то полная адаптация произойдет только через 10—20 дней (Brett, 1956).
Итак, мы видим, что толерантность у рыб зависит от предшествовавших температурных условий и на быстроту адаптации к новому температурному режиму влияет обеспеченность кислородом. Существенное значение имеют и другие факторы, в частности возраст и размеры рыб, качество воды. Особенно интересно то, что у золотых рыбок, даже если их содержат в лаборатории в условиях полного постоянства температуры и питания, сохраняются заметные сезонные изменения температурной толерантности — зимой повышается устойчивость к холоду. Этот феномен связывают с фотопериодом (Hoar, 1956). Как правило, длинный световой день, подобный летнему, увеличивает устойчивость к теплу, а короткий, подобный зимнему, — устойчивость к холоду (Roberts, 1964).
ТЕМПЕРАТУРНАЯ АККЛИМАЦИЯ И ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА
До сих пор мы рассматривали летальные температуры и адаптацию как результат воздействия предшествовавших температурных условий. Адаптация, однако, не ограничивается изменением температурных пределов для жизни; существуют и другие компенсаторные механизмы, которые противодействуют прямому влиянию перемены температуры. Каждый, кто ловил рыбу зимой, знает, что рыба в этот период не кажется заметно более медлительной или сонной, чем летом. Экспериментальные исследования подтверждают это впечатление; действительно, по истечении некоторого
Физиологическая адаптация к перемене температуры 327
времени эффект понижения температуры в значительной мере может компенсироваться соответствующими изменениями интенсивности обмена. Это касается не только рыб, но и многих других пойкилотермных животных.
