Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Ш
Твердое нёбо млекопитающих образовано за счет нёбных отростков межчелюстных, челюстных и нёбных костей, которые сходятся на средней линии и образуют здесь шов. Нёбные кости, как и крыловидные, стоят вертикально и ограничивают хоаны с боков. Крыловидные кости у большинства млекопитающих являются вполне самостоятельными костями, но у обезьян и у человека срастаются с клиновидной костью, образуя с каждой стороны внутреннюю пластинку нисходящего, крыловидного ее отростка.
В нижней челюсти млекопитающих (mandibula), развивающейся как покровная кость на меккелевом хряще, не удалось до сих пор обнаружить сложного состава, и большинство исследователей принимает, что она составляется из одной только зубной кости. Задняя ее часть изогнута вверх и образует нередко почти прямой угол с передней частью, несущей зубы. На восходящем заднем колене нижней челюсти помещается сочленовный отросток, снабженный головкой для сочленения с чешуйчатой костью. Впереди этого отростка находится венечный отросток для прикрепления височной мышцы, а снизу обращенный назад угловой отросток (ргос. angularis).
Интересно отметить зависимость между формой челюстей, положением и формой челюстного сустава и способом питания млекопитающих. У насекомоядных и хищных усиление челюстей сопровождалось лишь ограниченным развитием жевательных движений. Челюсти остаются в основном хватательным органом, снабженным у млекопитающих режущими зубами. Соответственно суставная поверхность имеет глубоко цилиндрическую форму и располагается на одном уровне с рядом зубов. У всеядных и растительноядных форм жевательная способность усиливается вследствие перемещения челюстного сустава вверх. Развивается задний, «восходящий» отдел нижней челюсти, благодаря которому двиясе-ния последней приобретают скользящий (вперед при закрывании рта) характер, с сильным дробящим действием в области коренных зубов. Суставная поверхность приобретает более плоскую форму, допускающую более свободные движения во всех направлениях, и зубы становятся тупобугорчатыми или складчатыми с широкой плоской коронкой.
У млекопитающих, как сказано, имеется совершенно иное сочленение нижней челюсти с черепом, чем у других позвоночных. У млекопитающих квадратная кость не служит подвеском для нижней челюсти, и в составе последней нет костей, характерных для ее задней половины. Изучение эмбрионального развития дало, однако, возможность установить существование соответствующих частей челюстной дуги и у млекопитающих. У последних, так же как и у нижестоящих позвоночных, развивается и нёбноквадратный хрящ и меккелев хрящ (рис. 161). Первый значительно редуцирован, но он все же окостеневает. Передняя его часть, соответствующая эпиптеригоиду, входит в состав стенки черепа и вследствие своей связи с клиновидной костью получила название алисфеноида; задняя часть,, собственно квадратная кость, занимает в сущности такое же положение, как у рептилий. Но развивающаяся таким образом кость не служит подвеском, как у последних, а дает слуховую косточку, так называемую наковальню (incus), которая, следовательно, гомологична квадратной кости (рис. 161). Меккелев хрящ, так же как у рептилий, окостеневает в своей утолщенной задней части, но развивающаяся таким образом кость не остается в составе нижней челюсти, как у других позвоночных, а дает другую слуховую косточку — молоточек (malleus). На этой косточке найдена и небольшая покровная кость, срастающаяся с ней и соответствующая покровной сочленовной кости (goniale) нижней челюсти низших наземных позвоночных. Она образует «длинный» отросток молоточка (ргос. folii s. longus mallei) (рис. 135). Нужно прибавить, что
767
и отношение нервов (chorda tympani VII) к слуховым косточкам млекопитающих вполне сходно с их отношением к слуховой косточке и нижпей челюсти рептилий, так что гомология втих частей теперь не подлежит сомнению. Верхний отдел подъязычной дуги, образующий у рыб подвесок, а у амфибий, рептилий и птиц слуховую косточку — столбик, и здесь входит в состав слуховых косточек. Как и столбик, он запирает овальное окно слуховой капсулы. Это — стремя (stapes), продырявленное, как и столбик некоторых других позвоночных (гимно-фионы и некоторые рептилии), отверстием, через которое у низших мле-
Рис. 161. Череп зародыша броненосца Tatusia (ив Видерсгеима).
a. ty—aiinulus tyrapanicus; аи— слуховаи капсула; Ь. hy — basihyale; с. hy — eeratohy-ale; er— перстневидный хрящ; d — dentale е. hy — epihyale; en — ноздря; ео —¦ exoecipi-tale; f—лобная кость; h. hy — hypohyale; і — jugale; in — наковальня; Ic — слезная косточка; mh — меккелев хрящ; ml—молоточек; тх — maxilla; п — носовая коеть; ос. С-—затылочный бугор; P — теменная коеть; -ра— нёбная коеть; рх — praemaxilla; so — supraoccipitale; sq—squamosum; st — стремя; st. от — musculus stapcdialis; th — щитовидный хрящ; tr — трахея. Римские цифры обозначают отверстия для выходных нервов.
копитающпх (насекомоядные) проходит лицевая артерия (arteria facialis s. stapedia) (рис. 135). У других позвоночных, в том числе и у человека, вта артерия наблюдается по крайней мере эмбрионально. Таким образом, у млекопитающих имеется цепь из трех слуховых косточек, сочленяющихся друг с другом: стремя запирает овальное окно, молоточек связан с барабанной перепонкой, а наковальня служит связующим звеном между пими. Связь этих элементов между собой не есть нечто покое, приобретенное млекопитающими. Мы видели, что у амфибий, а иногда и у рептилий, наблюдается связь столбика с квадратной костью, и мы толковали ее как остаток прежней связи подвеска (hyomandibulare) с челюстной дугой (palatoquadratum). С другой стороны, квадратная кость регулярно сочленяется с сочленовной костью. Следовательно, новым является не взаимная связь этих костей, а другое — обособление задпего конца нижней челюсти и развитие нового челюстного сустава.
