Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Происхождение конечностей
Общее сходство в строении скелета (также и мускулатуры и нервов) парных и непарных плавников и огромное сходство их эмбрионального развития заставляют нас думать, что оба рода конечностей имеют сходное происхождение. Непарные плавники представляют собой, несомненно,
117
результат разделения одной непрерывной вначале плавниковой складки (рис. 168). Последняя представляла собой вначале простую кожную складку, лишенную и мускулатуры, и особого скелета. Такая складка служила лишь для увеличения известных поверхностей, важных для различных функций, связанных с передвижением животного в воде. Затем в ней развился свой внутренний скелет в виде метамерного ряда независимых хрящевых стержней, чем было достигнуто более прочное укрепление этой складки. И, наконец, когда тело животного становилось менее гибким, недостающая подвижность самого тела была заменена активностью плавников. Соответственно этому от каждого миотома обособился мускул, вступивший в связь с кожей плавниковой складки. В подвижной и гибкой хвостовой области мускулатура плавника развивается гораздо позже
Повидимому, и парные плавники возникли в виде непрерывных боковых кожных складок, лишенных вначале и особого скелета, и собственной мускулатуры (рис. 168). Эти складки служили для увеличения брюшной поверхности тела и представляют результат ее разрастания по бокам. Небольшие складки такого рода развиваются иногда и вторично у современных селахий. Функциональное их значение сходно со значением непарной складки. С увеличением размеров складки понадобился свой скелет для ее укрепления. Скелет возник в виде метамерного ряда независимых хрящевых стержней (в одной группе низших рыб по два на каждый сегмент, как у современных селахий, у других рыб — по одному). От соответствующих миотомов обособились затем мышечные пучки, которые и прикрепились к коже плавниковой складки, располагаясь сверху и снизу от каждого луча внутреннего скелета. Таким образом развилась парная боковая плавниковая складка с метамерным распределением скелета и мускулатуры (и нервов). Наблюдения над низшими рыбами показывают, что парные плавники служат у них, главным образом, в качестве рулей глубины. Это значение могла иметь и простая кожная складка при достаточно гибком туловище животного; с утратой же общей подвижности эта последняя могла быть заменена лишь подвижностью самой складки. Легко понять, что в качестве рулей глубины наибольшее значение имели конечные части складки — передняя и задняя, как наиболее удаленные от точки вращения. Поэтому значительное развитие получили лишь передняя часть складки, которая дала начало грудному плавнику, расположенному непосредственно позади головы, и задняя часть складки, которая дала начало брюшному плавнику, расположенному первоначально непосредственно впереди анального отверстия. Средняя часть складки не получала заметного развития и рано редуцировалась (рис. 168). Таким образом, указанное первичное значение боковых складок вполне объясняет тот факт, что у всех современных рыб развились только две пары
Рис. 168. Три стадии образования парных и непарных плавников (схемы).
путем преобразования частей самих миотомов. Разделение общей плавниковой складки на отделы сопровождалось и разделением функций. Задняя ее часть сохраняет роль главного органа движения и становится хвостовым плавником. Мускулатурой этого органа является осевая мускулатура. Передние части приобретают известную самостоятельную подвижность и получают значение рулей для направления движения, становясь спинными и анальными плавниками.
775
плавников. Кроме фактов эмбрионального развития парных Плавников, теория боковой складки (или теория метамерного происхождения конечностей) опирается, помимо общего сходства с непарными плавниками, еще и на некоторые другие сравнительно-анатомические данные. Прежде всего, зачаточные боковые складки имеются у ланцетника, хотя генетическая связь парных плавников рыб с метаплевральными складками ланцетника и не доказана. Боковые складки сравнимые с зачатком плавников имелись и у некоторых ископаемых бесчелюстных. Более существенно тр обстоятельство, что в скелете парных конечностей, особенно у прими-
Рис. 469. Три стадии образования скеле- Рис. 170. Тазовый пояс и брюшные плаь-
та парного плавника. А — гипотетическая ники хрящевого ганоида {А — Scaphir-
исходяая форма; В — примитивный брюш- hynchus) и акулы [В — ChI amy dose] а-
ной и С — грудной плавник (схемы). chus) (по Раутенфельду и Гудричу).
bpt — baslpteryglum; mpt — metapterygium; bpt — basipterygium; п — отверстия для п — отверстия для нервов; pet — плечевой нервов; pv — тазовый пояс; г — лучи, пояс; г — лучи
тивных рыб, можно найти еще указания на происхождение основных их хрящей, а также и пояса конечностей путем слияния оснований лучей плавника (рис. 169). У некоторых древнейших ископаемых селахий значительное число лучей сочленялось непосредственно с поясом, и ясно видно, что основные хрящи представляют собой результат слияния основных члеников лучей (Cladoselache, Cladodus, Symmorium). В заднем плавнике, который вообще обнаруживает более примитивное строение, это иногда наблюдается и у современных рыб. Так, у очень примитивной акулы Chlamydoselachus большое число лучей брюшного плавника при-членяется непосредственно к заднему поясу. Последний имеет вид широкой пластинки, лежащей в брюшной стенке тела, и снабжен двойным рядом отверстий для прохождения нервов (рис. 170). Это обстоятельство объяснимо, если принять предположение, что здесь имелись раньше про-
