Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
779
должения хрящевых лучей, между которыми проходили нервы; оснований лучей затем срослись между собой и дали начало пластинке — поясу, продырявленному отверстиями для нервов на месте прежних промежутков между лучами. Однако еше более примитивными оказываются брюшной плавник и задний пояс хрящевых ганоидов (рис. 170, .4). У последних не только нет никаких основных хряшей в самом плавнике, где имеется лишь ряд самостоятельных лучей, но и пояс находится еще только на стадии своего образования путем слияния основных члеников лучей плавника — в задней его части наблюдаются еще самостоятельные основные члены лучей, а в передней они более или менее полно срастаются между собой, оставляя небольшие отверстия для прохождения нервов. У высших рыб пояса конечностей хорошо развиты, а в самом плавнике лучи продолжают сохранять свою самостоятельность, хотя они здесь значительно редуцированы в связи с сильным развитием кожного скелета (рис. 172). Таким образом, у высших рыб в парных плавниках, как и в непарных, лучше, чем у низших, сохраняется примитивный признак — независимость лучей, и это, казалось бы, парадоксальное явление находит себе объяснение в свойствах самой скелетной ткани. Кость представляет собой более прочный материал, который гораздо менее пластичен, чем хрящ, и потому костные элементы консервативнее хрящевых. Кроме того, конечность высших рыб представляет собой более слабый орган, чем плавник селахий, и соответственно она менее концентрирована.
Изложенная теория метамерного происхождения конечностей разработана целым рядом авторов.
Кроме того, был высказан и другой взгляд на происхождение парных конечностей. По теории архиптеригия, разработанной Гегенбауром, парные конечности позвоночных представляют собой результат преобразования двух жаберных дуг с их жаберными лучами. Собственно дуга дала пояс конечности, а жаберные лучи дали скелет свободной конечности. Задняя конечность по этой теории испытала значительное перемещение назад. Наиболее примитивной формой скелета является, по Геген-бауру, архиптеригий, т. е. скелетная ось, несущая два ряда лучей, как это наблюдается, например, у двудышащих рыб. Против этой теории говорят, однако, следующие факты: метамерная закладка мускулатуры и скелета (за счет нескольких сегментов, а не одного); закладка плавника в виде горизонтальной, а не вертикальной складки и горизонтальное положение плавников у низших рыб, заменяющееся вертикальным у высших, а не наоборот; развитие пояса конечности от скелета плавника, а не наоборот; положение пояса снаружи от туловищной мускулатуры, а не внутрь от нее, как лежит жаберный скелет, и, наконец, тот факт, что мускулатура конечностей является париетальной (развивается от миотомов), а не висцеральной (развивающейся от боковых пластинок), и иннервируется рядом спинномозговых нервов, а не блуждающим. Таким образом, современные данные говорят решительно в пользу теории боковой складки. Однако некоторые новейшие экспериментальные данные дают как-будто указания на независимое от скелета свободной конечности образование плечевого пояса. В таком случае последний, быть может, имеет висцеральное происхождение, а его связь со скелетом боковой складки установилась позднее. В пользу этого может быть истолковано наличие висцеральной мышцы плечевого пояса m. trapezius у?ке у низших рыб.
В скелете парных конечностей различаются, как уже указывалось, внутренняя их опора — пояс и собственно скелет свободной конечности.
Передний пояс рыб
Передний пояс селахий представляет хрящевую дугу, охватывающую тело с боков и с брюшной стороны, где правая и левая его полови-
но
ны соединяются между собой (у ископаемого Pleuracanthus этого соединения не было). Пояс лежит поверхностно и снабжен снаружи и сбоку выступом, служащим для причленения свободной конечности (плавника). В этом месте хрящ наиболее массивен и пронизан обыкновенно двумя каналами для прохождения нервов конечности. Место причленения плавника является границей между спинным и брюшным отделами пояса, которые по сравнению с вышестоящими формами называют лопаточным (pars scapularis) и коракоидным (pars coracoidea) (рис. 169, С). С этим поясом в общем сходен и первичный пояс хрящевых ганоидов, имеющий вид хрящевых дужек, лежащих по бокам тела, но не соединяющихся между собой на брюшной стороне. Этот первичный пояс покрыт, однако, уже несколькими кожными костями, примыкающими к нему снаружи. На спинном отделе пояса лежит большая кость — cleithrum, а на брюшном отделе также крупная кость, гомологичная ключице высших позвоночных — clavicula. Первая кость соединяет вторичный пояс с наружной крышей черепа при
посредстве еще одной кожной кости, лежащей над ней (supracleithrale), а вторая кость соединяется на брюшной стороне тела с одноименной костью другой стороны. Обе кости обладают снаружи скульптурой, характерной для типичных кожных костей.
Рис. 171. Передний пояс двурышащей рыбы (Ceratodus) и миогоперого ганоида (Polypterus) с брюшной стороны (из
Гегенбаура). cl — clavicula; clt — eleithnim; 9 — суставный бугорок.
