Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
С — centralia; F — fibula; Fe — femur; / — fibulare; H — humerus; і— intermedium; т — mediana; р — praepolex; pis — pisi-forme; R—radius; г—radiale; T — tiba; ( — tibiale; U — ulna; и — ulnare; 1—S — basaua dis-talia 1—S пальцев; Є — postmi-nimus; I—V — metabasalia 1 — 5 пальцев.
и дистальную часть — acropodium, состоящую из более длинных элементов, образующих правильные ряды или лучи, значительная часть которых обособлена друг от друга и образует собственно пальцы.
В передней конечности stylopodium получает название плечевой кости (humerus), оба элемента zeugopodium, или предплечья, называются лучевой (radius) и локтевой костью (ulna); первая лежит вдоль переднего (внутреннего) края конечности, вторая — вдоль заднего (наружного) края. Autopodium передней конечности представляет собой к и с т ь, ее основание — basipodium — носит название запястья (carpus). Дистальная часть кисти — acropodium — состоит из соответствующих
185
пальцам основных члеников, образующих пястье (metacarpus), и собственно пальцев, состоящих каждый из нескольких члеников, или фаланг (phalanges digitorum).
В задней конечности stylopodium является в виде бедренной кости (femur). Передний (внутренний) элемент zeugopodium, или голени, представляет собой большую берцовую кость (tibia), а задний (наружный) элемент — малую берцовую кость (fibula). Autopodium задней конечности представляет собой ступню, и ее основание — basipodium — носит название предплюсны (tarsus). Дистальная часть ступни — acropodium задней конечности — состоит из соответствующих пальцам основных члеников, образующих плюсну (metatarsus), и собственно пальцев, состоящих из нескольких фаланг (phalanges) каждый.
Наиболее сложно строение основания лапки (basipodium), которое состоит из трех рядов косточек — проксимального (basalia proximalia), среднего (basalia medialia) и дистального (basalia distalia). Проксимальный ряд нормально состоит из трех косточек. Две крайние косточки примыкают к концам обоих элементов zeugopodium и получают соответствующие названия: в передней конечности передняя косточка — radiale и задняя — ulnare; в задней конечности передняя — tibiale и задняя — fibulare. Между ними лежит промежуточная косточка — intermedium. Средний ряд состоит из одной или нескольких центральных косточек — centralia. Дистальный ряд состоит из косточек, примыкающих к костям следующего отдела. Эти косточки обозначаются цифрами соответственно пальцам — basalia (carpalia, tarsalia) distalia 1—5.
Элементы передней и задней конечностей можно сопоставить следующим образом:
Передняя конечность Humerus
radius, ulna
radiale, intermedium, ulnare
centralia, medialia carpalia distalia 1, 2, 3, 4, 5
metacarpalia I, II, III, IV, V
phalanges,
Stylopodium zeugopodium
basipodium
acropodium
Задняя конечность
Femur tibia, fibula
tibiale, intermedium, fibulare
centralia, medialia tarsalia distalia 1, 2, 3, 4, 5
metatarsalia I, II, III, IV, V
phalanges
Строение скелета конечности наземных позвоночных, или пятипалой конечности, как ее называют, обнаруживает известное сходство со строением скелета некоторых форм плавников рыб. Это сходство выражается в общем сходстве пояса конечностей и в лучевом расположении дистальних элементов свободной конечности (рис. 175). Так как наземные позвоночные, несомненно, произошли от рыбообразных форм, то сама собой напрашивается мысль, что и парные их конечности представляют собой преобразованные парные плавники.
Первые попытки провести сравнение между пятипалой конечностью и плавником рыбы произведены давно, и теория происхождения конечностей имеет не менее долгую историю, чем сама сравнительная анатомия. Старые анатомы не проводили еще различия между первичным, внутренним, скелетом и вторичным — кожным, и поэтому пальцы наземных позвоночных сравнивались непосредственно с кожными лучами плавников высших рыб. Такое сравнение с современных точек зрения, разумеется недопустимо. Натурфилософы (Окен и др.) полагали, что весь скелет позвоночных представляет собой результат диференцировки его осевого скелета, и соответственно видели в скелете парных конечностей преобразованные ребра. Так как и висцеральные дуги считались преобразованными ребрами, то, следовательно, согласно этому взгляду, пояс конечности является гомодинамом висцеральной дуги и вся конечность — образо-
186
ванием мономерным. Таким образом, натурфилософы до известной степени предвосхитили те мысли, которые легли в основу теории архиптеригия Гегенбаура. Согласно последнему взгляду конечность наземных позвоночных представляет собой преобразованный архиптеригий, т. е. древнейшую форму плавника с рядовым расположением лучей на определенной оси.
Изучение истории развития конечностей наземных позвоночных привело в общем к тем же результатам, как и ее исследование у рыб. Пятипалая конечность закладывается в виде небольшой горизонтальной складки и на ранних стадиях имеет в общем форму плавника. Мускулатура конечности развивается в виде эпителиальных выростов — мускульных почек — на целом ряде миотомов (обычно около 5, иногда до 8). Мускульные почки врастают в конечность и здесь расплываются в массу клеток, располагающихся в виде сплошного слоя на спинной и на брюшной стороне конечности, образуя зачатки спинных и брюшных мышц (разгибателей и сгибателей) конечности. Мезенхима концентрируется посредине между этими мускульными зачатками и образует закладку скелета, в котором затем наступает охрящевение соответственно отдельным элементам взрослой конечности. В большинстве случаев все элементы конечности затем окостеневают. Таким образом, в развитии конечностей наземных позвоночных наблюдается сходство с развитием плавников рыб. То обстоятельство, что мускульные почки быстро сливаются в общую массу клеток, не может служить препятствием для сравнения, так как это наблюдается и у высших рыб. В некоторых случаях и у рыб (у двудышащих), и у наземных позвоночных (у амфибий) развитие является еще более измененным, и вместо врастания мускульных почек в зачаток конечности происходит простое вселение клеток, отделяющихся от тех же нижних концов миотомов.
