Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
г — centrale; H — humerus; і — intermedium; m — medialia; pp— prucpoUcx; pis— pisiforme; K— radius; ?¦ — radiale; U — ulna; и— ulnare; 1—5—carpalia distalia; g — pustcuinimus; I — v — metacarpalia.
755
переселений Последних в воду и превращении пятипалой конечности в ласт наступает обратное укорочение этих костей. Все элементы конечности вновь становятся приблизительно равнозначащими, как это произошло, например, у китообразных и, в особенности, у ископаемых водных рептилий (ихтиозавры и плезиозавры). У этих форм наблюдается и увеличение Числа элементов конечности (числа фаланг) и даже вторичное увеличение числа лучей. Все это является косвенным указанием на то, что процессы, Сопровождавшие преобразование рыбьего плавника в пятипалую конечность, действительно, обусловлены сменой его функции.
Таким образом, исходным для развития пятипалой конечности был плавник с не очень большим числом лучей (не менее семи), но богато р асчлененный.
Сильно расчлененным является плавник одной из двудышащих рыб (Ceratodus), и у основания его мы находим лишь один элемент, причле-няющийся непосредственно к поясу и соответствующий Stylopodium пятипалой конечности.- Однако скелет этого плавника является гораздо более специализированным, чем это можно допустить для исходной формы. Известное сходство с конечностью наземных позвоночных обнаруживает скелет плавника многоперых ганоидов (Polypterus), но этот скелет является очень мало расчлененным. Гораздо большее и, можно сказать, поразительное сходство с пятипалой конечностью обнаруживает скелет плавника пекоторых ископаемых представителей кистеперых (Crossopterygii), как, например, скелет плавника Eusthenopteron (рис. 173, А). Проксимальная часть этого скелета почти идентична скелету пятипалой конечности, дистальная его часть, к сожалению, неизвестна, — очевидно, она была хрящевой и потому не сохранилась. Еще большее сходство обнаруживает скелет плавника Sauripterus, в котором к тому же на переднем (нижнем) крае кожные лучи редуцировались, что, очевидно, указывает на иную его функцию (рис. 388). Нужно прибавить, что эти представители кистеперых и по другим признакам очень близки к наземным позвоночным, так что сходство в строении их конечностей объясняется, действительно, близким родством этих форм.
Плечевой: пояс наземных позвоночных
Плечевой пояс наземных позвоночных отличается от первичного пояса рыб, главным образом, большей шириной как брюшного, так и спинного отдела (рис. 175). У рыб, как мы видели, передний пояс прикрепляется к черепу посредством ряда покровных костей (supracleithrale и posttemporale). У наземных позвоночных такое прикрепление по необходимости исчезло одновременно с развитием подвижности головы. Вместе с тем понадобилось иное средство для укрепления пояса, и так как последний лежит кнаружи от туловищной мускулатуры и с внутренним скелетом не связан, то единственным способом для его укрепления оказалось общее увеличение поверхности его опоры. Таким образом, и спинной (pars scapu-laris), и брюшной отдел (pars coracoidea) значительно расширяются, в особенности в своей дистальной части, приобретая вид треугольных пластинок, соединяющихся своими вершинами.
У амфибий особенной шириной отличается брюшной отдел пояса, на который опирается значительная часть тела (рис. 178). У высших позвоночных здесь устанавливается через посредство грудины соединение с целым рядом ребер, и таким образом эта часть пояса приобретает новую и еще более прочную опору. Вместе с тем большая ширина брюшного отдела оказывается излишней, и наступает его редукция, так что нередко остается лишь одна кость (коракоид или ключица), причленяющаяся к грудине. Спинной отдел пояса, наоборот, и у высших позвоночных отличается значительной шириной (рис. 181).
189
В спинном отделе первичного пояса развивается одно окостенение — лопатка (scapula), которая первоначально занимает лишь проксимальную часть отдела, между тем как более широкая дистальная его часть остается хрящевой и получает название надлопаточного хряща (cartilago suprascapular^). У высших позвоночных собственно лопаточное окостенение разрастается обыкновенно на весь снинной отдел пояса. В брюшном отделе первичного пояса развивается обыкновенно одно окостенение, которое получает название вороновидной кости, или коракоида (coracoideum). В этом отделе пояса нередко наблюдается образование окон, затянутых лишь соединительной тканью (рис. 180, А). Такие окна отделяют более массивную заднюю, собственно коракоидную, часть, в которой и располагается указанное окостенение, от передней, прокора-
коидной, части, которая может оставаться хрящевой (cartilago procoracoideum), или на нее распространяется окостенение от коракоида, или, наконец, здесь наблюдается самостоятельное окостенение, получающее название прокоракоида (os procoracoideum) (рис. 181).
Кроме костей первичного пояса, у наземных позвоночных наблюдаются в поясе и покровные кости, которые никогда, однако, не играют такой ¦ значительной роли, как у рыб. Покровная кость спинного отдела пояса — cleith-rum, которая является наиболее крупной костью пояса рыб, у наземных позвоночных редуцируется. У стегоцефалов и у некоторых древнейших ископаемых рептилий эта кость еще имеется и занимает типичное положение на наружной поверхности лопаточного отдела пояса (рис. 179). В некоторых случаях на ней наблюдается и типичная для кожных костей скульптура. Из современных форм cleithrum сохраняется только у бесхвостых амфибий в виде костной пластинки, лежащей на наружной поверхности надлопаточного хряща (рис. 178, В). У других наземных позвоночных эта кость исчезла бесследно. Покровная кость брюшного отдела пояса — ключица (clavicula), — наоборот, сохраняется в виде значительной кости у большинства наземных позвоночных. У стегоцефалов она нередко имела вид широкой пластинки с характерной скульптурой (рис. 179, А). Она лежит обычно в передней части пояса на прокоракоидном хряще, но иногда вполне обособляется от внутреннего скелета и располагается впереди первичного пояса (рептилии) (рис. 180, А).
