Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
198
эмбрионально закладываются (в числе трех), но затем прирастают к дистальним элементам. Таким образом, первоначально довольно большое число элементов сокращается у примитивных бесхвостых амфибий до 7; но у более специализированных форм срастаются между собой еще и дистальные элементы, начиная с последних, так что число костей запястья падает до 5, а иногда даже до 3. В задней конечности бесхвостых проксимальные элементы отличаются большой длиной; берцовые кости срастаются между собой. Все пять пальцев прекрасно развиты и, кроме того, имеется значительный рудимент переднего пальца (praehallux), состоящий из нескольких члеников. Две проксимальные кости предплюсны — tibiale и fibulare — чрезвычайно сильно вытянуты в длину и сращены своими концами; они образуют добавочный рычаг конечности. Другие проксималь-
ІРис. 192. Передняя конечность гат-,терии (Hatteria) (по Гаусу из Север-цова).
<- — centrale; і — intermedium; т — me-¦ diale; R •— radius; г — radiale; pis —pi-¦siforme; U—ulna; u—ulnare; 1—л — .carpalia distalia; I—v — metacarpajia,
Рис. 193. Передняя конечность примитивной рептилии Ophiacadon (по Уиллистону).
Ol — локтевой отросток; остальные обозначения см. рис. 102.
ные элементы исчезли, а дистальные элементы редуцированы и представлены лишь двумя-тремя небольшими косточками.
В конечностях рептилий проксимальные кости заметно удлинены, а область основания лапки обычно значительно сокращена.
Число фаланг больше, чем у других позвоночных, и нормально выражается следующей формулой: 2, 3, 4, 5, 3 (рис. 192), падая только у черепах до 2, 3, 3, 3, 3. Обе конечности имеют по пяти пальцев. У змееобразных ящериц и у змей конечности редуцируются и у большинства змей совершенно исчезают, что находится в связи с изменением способа передвижения.
Передняя конечность сохраняет в общем примитивное строение и содержит следующие эле^'г-нты запястья: radiale, intermedium, centrale, ulnare и carpalia distalia 1-—;."> (рис. 192,193). Однако в эмбриональной конечности нередко наблюдается еще два-три элемента среднего ряда. Кроме того, и у взрослого животцого обычно имеется еще один элемент, лежащий снаружи (или с ладонной стропы) QT ulnare и носящий название г о р о -
199
ховидной косточки (pisiforme). Гомолог этой косточки наблюдается иногда эмбрионально и у амфибий и представляет собой, повиди-мому, остаток заднего луча. Эмбрионально у рептилий наблюдается и остаток переднего луча в виде элемента, лежащего кнаружи от radialo (radiale externum). У гаттерии (рис. 192), у большинства ящериц (рис. 194) и у черепах передняя конечность построена вполне типично, и только у крокодилов наблюдается дальнейшее упрощение. У последних две
проксимальные кости Г? и radiale и ulnare значи-
тельно увеличены, а другие элементы сокращаются и срастаются между собой.
В задней конечности рептилий наблюдается значительное упрощение строения предплюсны, связанное отчасти с развитием ме-зотарзального сустава между проксимальным и дистальным рядами костей (рис. 194, В). Проксимальные кости прочно связаны связками с концами берцовых
костей и срастаются между собой, а дистальные кости прочно связаны с основаниями костей плюсны и иногда прирастают к ним. У черепах наблюдаются иногда еще самостоятельные fibulare и centrale, наряду с комплексом tibiale +intermedium, у других черепах и у крокодилов здесь имеются две проксимальные кости (tibiale+intermedium+centrale и fibulare), а у большинства черепах и у всех ящериц только один большой комплекс — tarsale proximale (рис. 194, В). Из дистальных элементов у рептилий tarsalia distalia 4 и 5 постоянно срастаются между собой, образуя так называемый кубоид. У ящериц первые два дистальных элемента (tarsalia distalia 1 и 2) срастаются с соответствующими костями плюсны (metatarsalia 1 и 2) (рис. 194). Строение конечности рептилий можно выразить следующими диаграммами, где знаком + обозначены постоянные срастания, а знаком — характерные для многих форм (в особенности, для ящериц).
А
Рис. 194. Основание передней [A) и вадней [B) конечности молодого геккова (Ascalabotes) (по Северцову).
fpr — tarsale proximale, Остальные обозначения см. рис. 177 и 188.
е е
(1 d d d
с с с с с с с с
b Ь Ь b b b Ь b b Ь
а а а а а а а а а а
I II III IV V I II III IV V
1 2 3 4 5 1 2 3 4 + 5
с т1 с
г і U pis t + І -Fe - f
R И U T F
Конечности птиц изменены чрезвычайно сильно. Передняя конечность преобразована в крыло, и вся дистальная часть ее редуцирована. У птиц сохраняются лишь три первых пальца с рудиментарными фалангами. Запястье состоит только из двух проксимальных костей (radiale, сросшиеся с intermedium, и ulnare, сросшееся с pisiforme) (рис. 195, А). Дистальные элементы у зародыша также закладываются (рис. 196, А),
200
но впоследствии срастаются с основаниями пястных костей, которые также срастаются между собой в одну кость — carpometacarpus.
Задняя конечность птиц представляет собой в высшей степени специализированный орган, но построенный, однако, по тому же типу, как и конечность рептилий. Малая берцовая кость (fibula) редуцируется и прирастает к большой берцовой. Проксимальные элементы предплюсны срастаются между собой (рис. 19С, В), как и у рептилий, но затем прирастают к берцовой, образуя tibiotarsus; дистальные элементы редуцируются и срастаются между собой и с элементами плюсны, образуя
