Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Только у низших позвоночных осевой череп сохраняет вид хрящевой коробки. Уже у хрящевых ганоидов в качестве скелетного материала появляется и кость: разросшиеся кожные чешуи образуют на голове сплошной наружный покров из многочисленных и не вполне еще постоянных костей; появляются и покровные кости, подстилающие череп снизу (парасфеноид и сошник). У высших рыб число покровных костей черепа сокращается; они приобретают довольно постоянное расположение, и, кроме того, появляются и замещающие кости, которые почти полностью вытесняют хрящ, в особенности в задней половине черепа. Большинство характерных костей черепа высших рыб имеется и у наземных позвоночных.
Различают два вида кости — покровную, или «вторичную», кость, развивающуюся прямо в соединительной ткани и представляющую собой погрузившееся вглубь кожное окостенение, и замещающую, или «первич-
203
ную>, кость, развивающуюся на хряще или внутри его (во всяком случае под перихондрием) и вытесняющую последний.
Из высших рыб наиболее типично построен череп костных ганоидов и кистеперых, у которых имеется еще значительное количество хряща, но вместе с тем развиваются и все типичные окостенения. Покровные кости крыши черепа образуют сплошной панцырь, совершенно покрывающий его снаружи и с боков, оставляя лишь отверстия для глаз.
Для черепа наземных позвоночных характерно развитие затылочного сочленения с позвоночником посредством затылочных бугров — двух у амфибий, одного у рептилий и птиц и вторично парного у млекопитающих. По своему составу череп наземных позвоночных очень близок к черепу костных ганоидов и кистеперых, и у древнейших наземных позвоночных (стегоцефалов) он обладал такой же сплошной наружной крышей из кожных костей, в которой имелись лишь отверстия для глаз. Для наземных позвоночных характерна также более или менее значительная редукция наружной крыши черепа. Эта редукция произошла независимо у амфибий и у рептилий. У древнейших ископаемых рептилий наружная крыша черепа была сплошная, как у стегоцефалов (стегальный череп). Редукция этой крыши в височной области приводит к образованию височных ям и системы височных дуг между ними (зигальный череп). В одной группе рептилий развились две височпые ямы и соответственно две горизонтальные височные дуги. В другой группе развилась одна верхняя височная яма и только одна скуловая дуга, сохранившаяся и у современных черепах. От этой группы унаследовали свою единственную скуловую дугу и млекопитающие. В черепе последних наблюдается образование характерных комплексов костей и заметное изменение общей конфигурации в связи с прогрессивным развитием головного мозга и соответственным увеличением черепной коробки.
Висцеральная часть черепа развивается независимо от осевой части за счет экто-мезенхимы ганглионарных пластинок в виде ряда следующих друг за другом висцеральных дуг. Все висцеральные дуги представляют собой первоначально равнозначащие образования; они развились в жаберных перегородках, несли одинаковую функцию, были единообразно расчленены на четыре отдела и соединялись на брюшной стороне между собой посредством ряда непарных копул. Одна из передних висцеральных дуг изменила свою функцию и сохранила лишь два средних отдела в виде первичных челюстей — нёбноквадратного хряща и меккелева хряща. Впереди лежащие дуги редуцировались, и их остатки, повидимому, сохранились у хрящевых рыб в виде губных хрящей. Позади лежащая гио-идная дуга служила для укрепления челюстной дуги и сохранила в полной мере также лишь два средних отдела, из которых верхний превратился в подвесок для челюстей. С усовершенствованием отдельных жабер число жаберных щелей и дуг сокращалось также и сзади. У большинства рыб осталось пять типичных жаберных дуг.
С появлением кости висцеральный аппарат частью окостеневает, частью покрывается покровными костями.
Значение верхнего отдела челюстной дуги падает с появлением вторичных челюстей, развивающихся в верхней губе, независимо от челюстной дуги. Уже у высших рыб зубы обычно несет только нёбная кость, а у наземных позвоночных нёбноквадратный хрящ окончательно теряет значение верхней челюсти. Соответственно передняя часть нёбноквадратного хряща редуцируется, а задняя, окостеневающая в виде квадратной кости, служит лишь подвеском для нижней челюсти. Покровные кости, развившиеся на нёбноквадратном хряще, сохраняются в составе дна черепа. У некоторых рептилий и у птиц они иногда до известной степени подвижны, но обычно у высших форм соединяются неподвижно с другими костями. Скелет крыши ротовой полости образован у высших форм вто-
206
ричным твердым нёбом, развивающимся за счет небных отростков ііред-челюстных и челюстных костей, к которым могут присоединиться нёбные отростки нёбных и иногда крыловидных костей. Квадратная кость служит у наземных позвоночных подвеском для нижней челюсти и может приобрести известную подвижность. Верхний отдел подъязычной дуги с утерей значения подвеска редуцируется, но не исчезает, а приобретает новую функцию передачи звуковых колебаний и преобразуется в слуховую косточку — столбик. Для млекопитающих характерно развитие нового причленения нижней челюсти к черепной коробке. Квадратная кость теряет значение подвеска и преобразуется в другую слуховую косточку млекопитающих — наковальню. Сочленовная кость нижней челюсти обособилась от зубной и преобразовалась в третью слуховую косточку — молоточек. Взаимная связь слуховых косточек не является новой, это остаток связи подвеска рыб с квадратной костью н последней — с сочленовной. Нижний отдел подъязычной дуги и жаберный скелет преобразуются у наземных позвоночных в подъязычный аппарат, передние рожки которого образованы гиоидом, и в гортанные хрящи.
