Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У круглоротых имеется еще один непрерывный плавник. Деление на отделы, наблюдающееся только у миног (два спинных и хвостовой плавники), является исключительно наружным, так как в самом деле здесь имеется совершенно непрерывный ряд мускульных пучков и хрящевых лучей; последние в промежутке между выступающими лопастями плавника только значительно короче. Скелет состоит из большого числа длинных и тонких хрящевых лучей (supradorsalia), поддерживающих всю лопасть плавника вплоть до наружного ее края (рис. 165, А).
173
У с е л а X и й плавниковые лучи имеют вид гораздо более массивных хрящевых стержней (radialia), обыкновенно расчлененных на три отдела каждый, но они значительно короче и входят обыкновенно только в основание лопасти плавника. Главная часть последней поддерживается вторичным кожным скелетом, состоящим из большого числа тонких властоидиновых нитей (elastolrichia) (рис. 165, В). Эти нити—
Рис. 165. Сколет непарных плавников круглоротих (А), селахий (В), осетровых рыб (С) и костных (D) (схемы).
ch—хорда; an — верхние дуги; sjj — остистые отростки; s — кожные лучи (Iepidotrichiat); г — лучи внутреннего скелета (птсригиофоры).
продукт деятельности мезодермальных клеток, и развиваются непосредственно под эктодермой.
У ганоидных и костистых рыб также развиваются подобные лучи (actinotrichia), но они редуцируются и замещаются кожными же, но костными лучами (lepidotrichia). Последние имеют такое же происхождение, как кожные кости вообще, т. е. представляют собой измененные кожные чешуи, и подобно последним могут иметь ганоиновый покров и иногда снабжены на своей поверхности шипиками (рис. 166, В). На лопасти плавника кожные чешуи располагаются правильными рядами на правой и левой сторонах (рис. 165, С). Члены каждого ряда принимают удлиненную форму и, сочленяясь между собой, образуют правую и левую половины членистого плавникового луча. Такие членистые лучи бывают гибкими (мягкими) и нередко на конце расщепляются, но иногда отдельные членики каждого луча срастаются между собой, и тогда лучи являются цельными и твердыми (жесткими, колючими). У низших ганоидов не наблюдается соответствия между числом кожных1 лучей и распределением лучей внутреннего скелета: первые имеются в значительно большем числе и непосредственно со вторыми не связаны (рис. 165, С). У высших ганоидов и у костистых рыб число кожных лучей сокращается, так что на каждый луч внутреннего скелета приходится лишь один луч наружного, который и вступает с ним в прочную связь (рис. 165, В). Основание кожного луча охватывает своей правой и левой половиной дистальний членик внутреннего луча с боков и прочно с ним соединяется (рис. 166, В). Дистальний членик луча внутреннего скелета принимает
174
шаровидную форму и очень подвижно сочленяется с остальной частью луча. Луч внутреннего скелета становится носителем кожного луча
Рис. 166. Поперечные разревы через непарный плавник селахий (А) ї и костного ганоида [B) (схемы). atr— actinotrichia; en* — elastotrichia; Ur— костные лучи (lepidotrichia); mr — museums radialis; mrp — глубокая и mrs — поверхностная лучевая [мышца; г — птеригиофор. т. е.
первичный луч.
(птеригиофором). Мышцы плавника і кожных лучей.
Особого внимания заслуживает хвостовой плавник рыб (рис. 167). Последний состоит из ' спинной и брюшной лопастей, которые первоначально располагались симметрично на заднем конце тела, так что хорда проходила между ними посредине. Это — первично симметричная, или протоцеркальная, форма хвостового плавника, как она наблюдается у круглоротых и во время онтогенетического развития у всех рыб (рис. 167, А). У последних эта стадия является, однако, только преходящей, — задний конец хвоста изгибается вверх, и брюшная лопасть начинает увеличиваться в размерах. Таким образом, получается несимметричная, или гетероцеркаль-н а я, форма хвостового плавника (рис. 167, В), которая чрезвычайно характерна для всех низших рыб (селахий, цельноголовые, хрящевые ганоиды). Для высших рыб, однако, и эта стадия оказывается преходящей. Брюшная лопасть у основания хвостового плавника все увеличивается и достигает размеров
прикрепляются к основаниям
Рис. 167. Скелет хвостового плавника. А — протоцеркальнал форма; В — ге-тероцеркальная форма (осетр); С — го-моцеркальная форма (костистая рыба);
D — дифицеркальная форма. ah, an — гемальные и невральные дуги; ch — хорда; sp, sp — верхние и нижние остистые отростки; і— лучи плавника; vert — позвонки.
775
изогнутого вверх конца хвоста с его спинной и брюшной оторочкой Таким образом, развивается наружно симметричная, или г о м о ц е р-кальная, форма хвостового плавника, которая представляет собой лишь скрытую гетероцеркию (рис. 167, C)1 При редукции конца осевого скелета, который продолжается в верхнюю половину хвостового плавника, такая наружная симметрия становится и внутренней. Вторичная симметрия может развиться и обратным отклонением осевого скелета вниз к средней линии тела, и развитием спинной лопасти хвостового плавника до размеров брюшной. Таким образом, развиваются вторично симметричные, или дифицеркальные, формы хвостового плавника, как они наблюдаются у некоторых костных ганоидов, двудышащих рыб и иногда у костистых (рыс. 167, D). Стадия гетероцеркалыюго хвостового плавника пройдена всеми современными рыбами. Гетероцеркия связана с неравномерным распределением масс в теле рыбы и неодинаковым распределением сил сопротивления воды около продольной оси при движении ее вперед. Гетероцеркия заменяется симметрией, хотя бы только наружной, одновременно с приобретением плавательного пузыря, который у высших рыб компенсирует вес тела в воде.
