Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
П1
Скелет конечностей
Непарные плавники
Непарные плавники рыб развиваются в виде одной непрерывной кожной складки, идущей по средней линии тела вдоль спины, огибающей его задний конец и продолжающейся на брюшной стороне вплоть до заднепроходного отверстия. Нередко наблюдается участок такой складки и впереди анального отверстия (преанальный плавник). В таком виде непарный плавник зародыша рыбы до известной степени сходен с плавником ланцетника, который на брюшной стороне продолжается и вперед от анального отверстия. В дальнейшем у большинства рыб определенные участки этой складкп развиваются дальше и дают начало дефинитивным плавникам взрослой рыбы, между тем как промежуточные части сначала отстают в своем развитии, а затем редуцируются и исчезают бесследно. Таким образом обычно развиваются 1—2 еппнпых плавпика, хвостовой
Рис. 163. Развитие мускулатуры в плавниках (схемаї.
A — область вакладок спинного и брюшного плавника сбоку; В — поперечный разрез; coel — полость тела; mb — мускульная почка брюшного плавника, делящаяся на спішную и брюшную; ту—миотом; n<J — сшшпой и nv — брюшной плавник; pt) — брюшной
отросток миотома.
плавник, состоящий из спинной и брюшной лопасти, и анальный плавник, лежащий позади анального отверстия. В этих плавниках развивается своя мускулатура и свой скелет.
Зачатками мускулатуры служат так называемые мускульные почки, т. е. эпителиальные каплеобразные выросты концов миотомов, обыкновенно заключающие в себе небольшую полость (рис. 163). Мускульные почки закладываются метамерно — по одной на каждом миотоме. Они вытягиваются в длинные выросты, врастающие в плавниковую складку, и затем теряют связь с миотомом; полость в них исчезает, границы клеток теряются, и вслед затем каждый такой вырост преобразовывается в пучок продольных мускульных волокон. Мускульные почки закладываются не только в области дефинитивного плавника, но нередко и во всей промежуточной области. Такие промежуточные почки частью перемещаются потом в тот или другой плавник, частью же имеют совсем рудиментарный характер и рассасываются (абортивные почки). Так как мускульные почки развиваются одинаково на миотомах правой и левой сторон, то в результате в каждом плавнике у его основания имеется парный'ряд мускульных зачатков (рис. 163, В). Клетки мезенхимы, наполняющие плавниковую складку и происходящие из ганглионарной пластинки, начинают стягиваться и образуют клеточные сгущения в виде стержней, расположенных как раз между мускульными зачатками каждой пары (рис. 163J В). Затем в этих стержнях сгущенной мезенхимы происходит охрящевение, и таким образом развиваются хрящевые лучи непарных плавников (га-dialia). Только скелет хвостового плавника высших рыб развивается
172
Спинные плавники акул (А — Heptan-
Рис. .164 chus, С
¦ Acanthias) и ската (В — Raja) (из Гудрича);
иначе. Его источником является осевая мезенхима и он должен рассматриваться как производное от позвоночника.
Лучи непарных плавников развиваются, таким образом, метамерно (по одному на каждую пару мускульных почек, а следовательно и на каждый миотом) и совершенно независимо от осевого скелета. Если к этому прибавить, что каждый мускульный пучок иннервируется веточкой нерва того метамера, к которому он относится по происхождению, то будет ясно, что такой плавник имеет метамерное строение. У взрослого животного метамерное строение плавника, однако, маскируется или даже теряется вследствие того, что его элементы теснее сдвигаются и при этом хрящевые лучи нередко сливаются, особенно своими основаниями, в более или менее крупные пластинки. Такое явление называется концентрацией плавника. Особенно значительная концентрация плавников наблюдается у рыб с хрящевым скелетом (селахий и цельноголовых), и это явление, несомненно, находится в связи с сравнительно малой прочностью скелетного материала (рис. 164). С приобретением более прочного скелетного материала — кости — такая концентрация плавников оказывается излишней. Таким обраеом, наиболее измененные формы скелета плавников наблюдаются у низших рыб, в особенности в тех случаях, когда он играет особо значительную роль в качестве органа опоры, как, например, при наличии крупного шипа в передней части плавника (рис. 164, С). Чаще всего у основания плавника наблюдаются крупные хрящевые пластинки, а дистально на них сидят менее измененные хрящевые лучи. У высших рыб плавниковые лучи окостеневают и сохраняют свою самостоятельность.
Развитие непарных плавников из одной непрерывной складки, так же как и закладка мускульных почек в области промежуточной между плавниками, . доказывает совершенно ясно, что отдельные плавники большинства современных рыб — результат разделения одного общего непарного плавника, который окаймлял почти все тело. Метамерная закладка мускулатуры и скелета служит указанием на то, что этот непрерывный плавник был построен метамерно, в точном соответствии с сегментацией туловища. Разделению общего плавника на отделы соответствовало, несомненно, и физиологическое разделение функций. В то время как спинные и анальный плавники получили значение килей и отчасти рулей, служащих для направления движения и придания ему устойчивости, хвостовой плавник стал служить главным органом, вызывающим это движение (локомоторным органом).
