Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 152. А — череп стегоцефала (по Иекелю) vi В — ископаемой рептилии (Seymouria) (по Броили). Обозначения см. рис. 131.
Дальнейшим разрастанием твердого нёба вторичные хоаны отодвигаются все далее назад. Этот процесс постепенного отодвигания хоан может быть прекрасно прослежен палеонтологически в ряду ископаемых паразухий и крокодилов. Значение такого отодвигания, очевидно, кроется в потребности обеспеченного дыхания при более энергичном обмене
755
веществ у высших наземных позвоночных. Легко понять, что у форм, обладающих хоанами в передней части крыши ротовой полости, дыхание прерывается на все время, пока принимаемая пища находится во рту; между тем как у форм с позади лежащими вторичными хоанами дыхание прерывается лишь на короткое время самого акта глотания. У современных крокодилов вторичное твердое нёбо очень сильно развито и простирается вдоль почти всего основания черепа. Оно образовано сошедшимися по средней линии горизонтальными нёбными отростками межчелюстных, челюстных, нёбных и даже крыловидных костей, в области которых под основной клиновидной костью открываются вторичные хоаны (рис. 151).
Наружная крыша черепа имела вид совершенно непрерывного панцыря не только у стегоцефалов, но и у древнейших рептилий. Эта крыша была иногда еще покрыта характерной для кожных костей скульптурой и имела в некоторых случаях даже буквально тот же состав, что и у стегоцефалов, так что череп их сверху не отличим (рис. 152). У позднейших рептилий, как и у амфибий, этот скелет облегчается путем частичной его редукции. Богатство изученных ископаемых форм рептилий дает возможность шаг за шагом проследить ход этой редукции. Оказывается, что редукция наружной крыши черепа шла двумя независимыми путями, ведущими к черепам современных высших наземных позвоночных (у амфибий вта редукция шла также независимо) (рис. 153). У одних рептилий частичная редукция наружной крыши привела сразу к образованию двух отверстий в височной ее области. У древнейших форм эти отверстия невелики (рис. 153, С), но у позднейших разрастаются, так что остатки наружной крыши сохраняются лишь в виде узких мостиков, покрывающих височную область черепа (рис. 143). Таким образом, стегальный череп со сплошной крышей превращается в зигальный череп с височными дугами. В височную область черепа теперь можно проникнуть не только сзади (задняя височная яма) и снизу (нижняя височная яма), как и в стегальном черепе, но и сбоку и сверху через образовавшиеся отверстия, носящие названия боковой и верхней височных ям. Горизонтальный костный мостик, лежащий между верхней и боковой височными ямами, называется верхней височной дугой; мостик, лежащий под боковой височной ямой и представляющий собой остаток нижнего края крыши черепа, носит название нижней височной дуги.
Передний вертикальный мостик, ограничивающий глазницу сзади, называется глазнично-височной дутой, а задний мостик, представляющий остаток заднего края наружной крыши черепа позади верхней височной ямы, носит название задней височной дуги. Что касается состава височных дут (рис. 143), то верхняя дута образована заднеглазничной костью и чешуйчатой, соответствующие части которых при образовании височной дуги получают вид горизонтальных отростков втих костей. Нижняя височная дуга составляется за счет скуловой и квадратноскуловой костей.
Рис. 353. Стегальный (А), моно-зигальный (J5) и дизигальный (С) черепа ископаемых рептилий.
А — Labidosaurus; В — Cynogna-thus; С — Palaeohatteria.
159
Эта дуга связывает квадратную кость о челюстной. Состав височных дуг
может быть пояснен следующей диаграммой:
(frontale) (parietale)
верхняя височная яма postorbitale-squamosum
глазница
(maxillarc)-
боковая височная яма
-jugale-
quadratojugale-(quadratum)
ртх
По этому типу шло развитие височных дуг у большинства рептилий (группа Diapsida). Из современных рептилий обе дуги, и верхняя и нижняя, имеются у гаттерии и у крокодилов (дизигальные черепа). У других рептилий та или другая дуга редуцируется, и таким образом развивается
череп с одной височной дугой— верхней или нижней (монозигаль-ные черепа). У птиц, происходящих от рептилий с двумя височными дугами, исчезла верхняя височная дуга и имеется только одна нижняя (рис. 157). Иначе шла редукция крыши черепа у чешуйчатых (группа Parapsida), у которых образование одной только верхней височной ямы сопровождалось образованием вырезки, развивавшейся от нижнего края крыши черепа. У современных ящериц имеется только верхняя височная дуга (рис. 146), но и она нередко редуцируется и является неполной. У змей и некоторых ящериц исчезли обе дуги (рис. 147), и височная область черепа является совершенно обнаженной.
Р° pro
c/ent
Рис. 154. Чорен морской черепахи (Che-lone) сбоку (по Шидерсгсйму). Обозначения см. рис. 143.
Рис. 155. Череп черепахи (Trionyx) сбоку (по Раблю). Обозначения см. рис. 143, 144.
Наконец, еще в одной группе рептилий частичная редукция наружной крыши черепа привела к образованию вырезки в задней верхней части височной области (рис: 153, В). Разрастание этого отверстия, называемого также верхней височной ямой, приводит к образованию единственной височной (скуловой) дуги, покрывающей височную область черепа (рис.154, 155). Такие черепа с первично единственной височной дугой характерны для некоторых ископаемых рептилий и для современных черепах (группа
