Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
І51
протяжении в виде меккелева хряща. Иногда наблюдается небольшое окостенение в заднем его конце, на месте сочленения с квадратной костью (сочленовная кость). У бесхвостых амфибий регулярно окостеневает
передний конец меккелева хряща, образуя маленькую подбородочную кость, наблюдающуюся и у некоторых костных ганоидов. Вся остальная часть хряща покрыта покровными костями — зубной снаружи и пластинчатой и покровной сочленовной (goniale) изнутри.
У стегоцефалов имелись, кроме того, угловая, надугловая, венечная и другие покровные кости нижней челюсти.
Верхний отдел подъязычной дуги представлен слуховой косточкой, столбиком, который одним концом упирается в овальное окно слуховой капсулы, а другим концом у бесхвостых амфибий в барабанную перепонку. У хвостатых и у безногих амфибий барабанной перепонки нет, барабанная полость также исчезла; сама слуховая! косточка (columella) нередко редуцируется и иногда вполне заменяется добавочной косточкой (operculum), о которой речь была выше. Заслуживает внимания, что у хвостатых амфибий нередко сохраняется прямая связь столбика с задней частью нёбноквадратного хряща. У гимнофион короткая и массивная слуховая косточка также причленяется к квадратной кости. Интересно, что здесь она продырявлена отверстием для прохождения лицевой артерии (art.
cch.
Рис. 140. Нёбноквадратный хрящ у бесхвостых амфибий (А) и редукция его у хвостатых (В, С).
Рис. 141. Подъязычный аппарат аксолотля (А) и молодой лягушки (J5) (ив Видерсгейма).
ЬЬг — basibranchialia; chy — гиоидные рожки; со. h —тело; pr. thy — задние рожки-сЫ — 2—4 — ceratobrahchialia; hbr — hypobranchialia; hph — hypohyale; сЛ — ceratohyale.'
facialis s. stapedia), так же как это иногда наблюдается в столбике рептилий и в стремени млекопитающих. Нижняя часть гиоидной дуги вместе с жаберными дугами (функционирующими у личинки) образует у амфибий так называемый подъязычный аппарат (рис. 144). Последний у хвостатых
152
и у безногих амфибий наименее изменен и состоит из нескольких (3—5) дуг, соединенных копулами. Первые дуги нередко расчленены на два отдела (hypo- и ceratobranchialia). Верхний конец гиоида у хвостатых амфибий связан связкой с концом нёбноквадратного хряща, с которым связан и столбик уха, но непосредственной связи его с последним у амфибий во взрослом состоянии не имеется.
У бесхвостых амфибий подъязычный аппарат представлен хрящевой пластинкой с передними и задними «рожками» (рис. 141, В). Передние рожки представляют собой остаток гиоида и прирастают верхним концом к стенке слуховой капсулы. Кроме отих бесспорных остатков висцеральных дуг, предполагается, что и гортанные хрящи амфибий (боковые хрящи и их производные) представляют собой преобразованную пятую пару жаберных дуг.
Череп стегоцефалов (рис. 131, 132, 142, 389) отличается от черепа современных амфибий прежде всего присутствием сплошной наружной крыши -из большого сравнительно числа покровных костей,
Рис. 142. Череп стегоцефала (Branchiosaums) сверху и снизу (по Креднеру и Фритчу).
ра/ — palattnum; pt — praefrontale; psph — parasphenoldeum; pt — pterygoldeum; V — vomer. Остальные обовначения, как на рис. 131.
среди которых имелись и щечные кости (jugalia и quadratojugalia) и задпетеменные или табличные (postparietalia s. tabularia). Эти особенности, как уже сказано, сближают череп стегоцефалов с черепом костных ганоидов. Присутствие особого отверстия в сагиттальном шве черепа, где, очевидно, помещался теменной глаз, сближает этот череп отчасти с черепом некоторых ископаемых ганоидов, имевших подобное отверстие, а также и с черепом многих рептилий, для которых череп стегоцефалов также оказывается исходным. У стегоцефалов нередко имелось и кольцо окостенений в склере глаза. То же самое наблюдается и у некоторых ископаемых ганоидов, и у многих рептилий и птиц. Число окостенений хрящевого черепа было у стегоцефалов значительно выше. На нёбе имелись также эктоптеригоиды (ossa transversa рептилий). На нижней челюсти имелись многочисленные покровные кости, как и у рептилий. Во всем этом стегоцефалы оказываются связующим звеном между рыбами и высшими наземными позвоночными. Череп современных амфибий оказывается значительно редуцированным. Палеонтология не дает материала для того, чтобы, мы могли шаг за шагом проследить эту редукцию, но все же среди многочисленных стегоцефалов с массивными черепами встречаются и такие (Branchiosauria), черепа которых по своей легкости и общей структуре приближаются к черепу современных амфибий (рис. 142).
Череп рептилий
Череп рептилий относительно не столь широк, как у амфибий, он имеет узкое основание и тонкую межглазничную перегородку, которая не окостеневает, а остается хрящевой или перепончатой. Хрящ даже
153
эмбрионально никогда не образует цельной коробки, а имеет вид системы перекладин, разделенных более или менее обширными перепончатыми пространствами (рис. 117). Более значительные массы хряща окружают лишь ухо и орган обоняния. В слуховой капсуле, кроме овального окна, появилось еще небольшое «круглое» окно (fenestra rotunda), также затянутое перепонкой. Череп взрослого животного окостеневает довольно полно и во всяком случае дополняется большим числом покровных костей, так что хрящ играет заметную роль лишь в обонятельной области.
