Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Череп наземных позвоночных н его окостенения
Череп наземных позвоночных отличается от черепа рыб главным образом изменениями в области висцерального скелета, чтх* находатся в связи с утратой жаберного дыхания. Предъязычная и жаберные дуги редуцируются и частью преобразуются в органы другого значения. Челюстная дуга срастается с основанием черепа, давая типичную ауто-стилию. Подвесок преобразуется в слуховую косточку. Жаберная крышка совершенно исчезает.
В осевом черепе изменения гораздо менее значительны. Характерным является развитие подвижного сочленения с позвоночником посредством затылочных бугров и известное облегчение черепа вследствие частичной редукции его. наружной крыши.
По своему составу череп наземных позвоночных очень близок к черепу костных ганоидов. У низших их представителей — земноводных — в осевом черепе сохраняется еще много хряща и число замещающих костей невелико, напоминая в этом отношении череп кистеперих ганоидов. У более высоко стоящих форм хрящ почти вытесняется костью.
В черепе наземных позвоночных развиваются следующие замещающие кости.
144
В затылочной области — основная, боковые и верхняя затылочные кости (basi-, ex-, supraoccipitalia). В слуховой области — передняя, задняя и верхняя ушные кости (pro-, epi-, opisthotica). У млекопитающих здесь развивается одна околоушная кость с несколькими окостенениями. В глазнично-височной области у основания — основная и у высших форм передняя клиновидные кости (basi-, praesphenoideum). По бокам от них — парные — боковая клиновидная и глазнично-клиновидная (latero-, orbi-tosphenoidea). В обонятельной области у низших наземных позвоночных сохраняется хрящ, а у высших развивается решетчатая кость с несколькими окостенениями (ethmoideum).
Как видно, большинство костей — те же самые, что имеются и у костных ганоидов. Впрочем, некоторые из этих костей приобретены наземными позвоночными независимо и, следовательно, не гомологичны одноименным костям рыб. Так, например, латеросфеноиды отсутствуют у низших наземных позвоночных и, по всей вероятности, представляют собой новоприобретение высших форм. Таким же новоприобретением являются тем более и те кости, на месте которых и у земноводных, и у ганоидных рыб имеется только хрящ. Сюда относятся верхняя затылочная и обонятельные кости, которые, несомненно, не гомологичны одноименным костям костистых рыб.
Что касается покровных костей черепа, то наиболее характерны для наземных позвоночных следующие кости крыши черепа: теменные (parietalia), лобные (frontalia), носовые (nasalia) и иногда передне- и задпелобные (ргае-и postfrontalia); по бокам черепа в височной области чешуйчатые (squamosa) и задпеглазничные (postorbitalia), а у примитивных форм также надвисочные (supratempo-ralia) и под ними квадратпоскуловые (quadratoju-galia) и скуловые (jugalia). Под глазницами и впереди от них челюстные (maxillaria) и предчелюстные (praemaxillaria) кости образуют нижний край крыши черепа. Дно черепа подостлапо самостоятельным парасфеноидом только у амфибий. Под обонятельной областью черепа у всех наземных позвоночных лежит парный сошник (vomer), срастающийся у высших форм в одну кость. Все это — кости, характерные и для черепа высших рыб.
И для покровных костей черепа наземных позвоночных приходится повторить сказанное при описании черепа рыб: число костей у более примитивных форм в общем выше, а у высших форм сокращается. Череп амфибий, казалось бы, противоречит этому, так как состоит из сравнительно небольшого числа покровных костей, в особенности у бесхвостых; изучение же ископаемых амфибий — стегоцефалов — убеждает нас в том, что череп современных амфибий испытал значительную редукцию.
Строение черепа стегоцефалов является, несомненно, исходным для всех современных наземных позвоночных и вместе с тем позволяет без особого труда провести сравнение между черепом наземных позвоночных с одной стороны, и рыб — с другой (рис. 131, 132).
Прежде всего следует отметить, что покровные кости черепа стегоцефалов составляли такой же сплошной наружный панцырь головы, как и у ганоидных рыб, причем кости его были также тесно связаны с кожей. Мы уже видели, что поверхность типичных кожных костей обычно отличается характерной скульптурой. Такая скульптура наблюдается и
Рис. 131. Череп стегоцефала (Tremato-saurus) с отпечатками каналов боковой линии (контуры по Йене лю). fr — frontale; jug — Ju-gale; тх — maxilla; n — nasale; pa — parietale; ргпх — praema-xilla; po — postorbitale; ppa — postparietale; prf—praefrontale; ptf — postkoitale; qj — qua-dratojugale; sq—squamosum; st— supratemporale.
145
на крыше черепа стегоцефалов (рис. 142). Состав этой крыше также вполне сходен с составом крыши черепа костных ганоидов и в особенности некоторых ископаемых кистеперих (рис. 387). Кроме обычных костей, имеются и характерные специально для ганоидов — поперечный ряд костей позади теменных и кости, покрывающие височную область черепа, или щечные кости, которые у наземных позвоночных имеются в числе двух пар и получают название скуловых костей, так как входят в состав скуловых дуг. У стегоцефалов, как и у рыб, череп подостлан большим парасфенои-дом и парным сошником.
