Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У хрящевых ганоидов череп с узким основанием и имеет вид сплошной хрящевой коробки без всяких фонтанелей. В затылочной области черепа наблюдается прирастание большого числа элементов позвоночника (рис. 122). В висцеральном скелете наблюдаются уже признаки, характерные для высших рыб. Верхние концы жаберных дуг подвешены к основанию осевого черепа двойными pharyngobrachialia (верхними и нижними). Имеется резко выраженная гиостилия, и челюсти висят исключительно на гиоидном подвеске. Нижний конец гиомандибулярного хряща путем отчленения дал начало новому элементу — symplecticum, который служит специально для прикрепления заднего угла челюстей. G гиоидом собственно гиомандибулярный хрящ связан небольшим про-
135
межуточным элементом — interhyale. Существование этих элементов весьма характерно для высших рыб, равно как и появление кости в качестве скелетного материала.
Окостенений первичного скелета еще немного. Некоторые элементы висцерального скелета одеты перихондральным костным чехлом. Кроме
того, у старых осетровых рыб наблюдаются неправильно ограниченные окостенения в хряще осевого черепа. Гораздо большее значение имеют покровные кости. Основание черепа осетровых рыб подостлано длинной непарной костью — парасфеноидом — и лежащим впереди нее под рылом «сошником» (рис. 122). Сверху череп покрыт большим числом кожных костей, образующих сплошной панцырь, в котором имеются лить отверстия для глаз, для ноздрей и для брызгальца (рис. 123). По своему развитию и строению и по характерной скульптуре эти кожные кости представляют такие же разросшиеся чешуи, как и расположенные рядами вдоль спины и по бокам тела осетровых крупные «жучки». Некоторые из этих костей по своему расположению вполне сравнимы с наиболее постоянными покровными костями черепа высших рыб. Имеется у осетровых рыб и кожное окостенение в жаберной крышке (operculum) и покровные кости на челюстной дуге (palatinum, pterygoideum, quadrato-jugale и dentale), а также и кость, неправильно сравниваемая со вторичной верх-пей челюстью.
По всем этим признакам осетровые занимают положение, переходное к высшим рыбам с хорошо развитым костным скелетом. У ископаемых хрящевых ганоидов система покровных костей черепа была развита выше, чем у современных осетровых, и нередко вполне сходна по своему составу с покровными костями черепа высших рыб.
У высших рыб число покровных костей черепа сокращается, отдельные кости разрастаются, погружаются глубже под кожу и вступают в более тесную связь с первичным черепом.
Рис. 123. Крыша черепа осетра.
с. lat — каналы органов боковой линии; fr — лобные кости; п — передняя и вадняя новдри; о — глаэница; ор — жаберная крышка; orb — ог-bitalia; ра—теменные кости; ¦рра — ваднетеменные; «1 — eupratemporale; sp — брыв-гальце.
Костный череп
У высших рыб и у наземных позвоночных первичный череп частью окостеневает, т. е. его хрящ вытесняется развивающейся на его месте замещающей («первичной») костью, частью дополняется покровными костями, которые более или менее тесно к нему прилегают. В результате значение хряща падает, и он у высших позвоночных вполне вытесняется костью. Расположение костей черепа у позвоночных в общем довольно постоянно. Наиболее типичны следующие кости.
Осевой череп. Покровные кости. Крыша черепа составляется из парных теменных костей (parietalia), лежащих обыкновенно над слуховой областью черепа, парных лобных костей (fron-talia), покрывающих глазничную область сверху, и парных носовых костей (nasalia), покрывающих обонятельную область. На боковой стенке слуховой капсулы лежат парные надвисочная (supratemporale)
136
и чешуйчатая кость (squamosum). Сверх того нередко впереди лобных костей имеются 1—2 пары переднелобных (praefron-talia) и позади них заднелобные (postfrontalia) и заднє-глазничные (postorbitalia). Бока черепа позади глазниц (щеки или височная область) покрываются щечными, или скуловыми, костями (jugalia). Под глазницами и впереди них наружный костный череп ограничивается расположенными в верхней губе челюстными и пред-челюстными костями (maxillare и ргаетахШаге). Дно черепа подстилается у низших позвопочных большой непарной костью — пара-сфеноидом (parasphenoideum), а под обонятельной областью леяшт парный по происхождению сошник (vomer). Последние кости имеют зубное происхождение.
Замещающие кости. В осевом черепе окостеневают главным образом бока и основание, тогда как крыша черепа, прикрытая покровными костями остается на большом протяжении перепончатой.
В затылочной области черепа развиваются непарная основная затылочная кость (os basioccipitale), парные б о-ковые затылочные (exoccipitalia или occipitalia lateralia) и непарная верхняя затылочная (supraoccipitale). Первые кости окружают затылочную дыру (foramen occipitale); последняя обычно лежит выше, входя отчасти в состав крыши черепа. В качестве окостенений стенок слуховых капсул развиваются парные околоушные кости — ossa periotica. Из них наиболее постоянна перед-н е у ш н а я (prooticum), обычно продырявленная отверстием для выхода лицевого нерва. Позади нее развивается снизу заднеушная (opis-thoticum) и сверху верхнеушная (epioticum). Впереди слуховых капсул в глазничн о-в исочной области черепа развиваются у основания непарные кости.— основная клиновидная кость (os basisphenoideum) и передняя клиновидная (praesphenoideum) и по бокам парные кости — боковые клиновидные (laterosphenoidea) и глазничн о-к линовидные (ог-bitosphenoidea).
