Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В висцеральном скелете, впереди челюстной дуги, нередко, в особенности у хрящевых рыб, наблюдаются еще так называемые губные хрящи, до двух пар в верхней губе и иногда одна пара в нижней (рис. 119). По своему развитию и положению эти хрящи представляют собой, по видимому, рудименты передних висцеральных дуг. Задняя пара верхних губных хрящей иногда соединяется в углах рта с парой нижних хрящей, и тогда эти элементы и по форме напоминают висцеральную дугу, расчлененную на два главных отдела — верхний и нижний. Передняя пара верхних губных хрящей не имеет соответствующей пары нижних хрящей и представляет собой остаток одного только верхнего отдела висцеральной дуги, нижний отдел которой исчез бесследно. Эти передпие висцеральные дуги носят наименование предчелюстных дуг.
Челюстная (arcus mandibular's) и подъязычпая дуга (arcus hyoideus) состоят у хрящевых рыб (селахий) из двух отделов каждая. Верхний отдел челюстной дуги называется нёбноквадрат-ным хрящом (palatoquadratum), нижний отдел — меккеле-вым хрящом (cartilago Meckeli). Оба эти отдела служат собственно челюстями только у низших рыб. Верхний отдел подъязычной дуги носит название подъязычночелюстного, или гиомандибулярного, хряща (hyomandibulare), а нижний отдел — подъязычного, или г и о-и д н о г о хряща собственно (hyale). Жаберные дуги (arcus branchiales) состоят из четырех отделов каждая: в верхней половине—pharyngobran-chiale сверху и epibranchiale снизу и в пижней половине — ceratobran-chiale сверху и hypobranchiale снизу. Висцеральные дуги правой и левой стороны соединяются на брюшной стороне тела между собой посредством ряда непарных элементов — copulae. Передний непарный элемент связывает между собой нижние концы подъязычной дуги и носит название basihyale, а следующие связывают концы жаберных дут и носят название basibranchialia (рис. 119 и 121).
Число жаберных дуг различно у различных позвоночных. У наиболее примитивных форм оно доходит до семи (круглоротые и низшие представители селахий), обычно же их у рыб пять. У наземных позвоночных жаберные дуги теряют свое значение, и остатки их значительно преобразуются, но все же обычно можно установить закладки четырех жаберных дуг. Если у рыб число жаберных дуг сокращается, то редуцируются всегда задние дуги. И у рыб с нормальными пятью дугами нередко находили рудименты тестой дуги. Это Доказывает, что позвоночные животные произошли от форм, обладавших большим числом жаберных дуг, из которых последние редуцировались. Мы видели, что и в передней части висцерального аппарата произошла редукция предчелюстных дуг. Таким образом, сокращение числа дуг происходило с обоих концов висцерального аппарата. Если мы вспомним, какое число жаберных щелей наблюдается у низших хордовых (и у круглоротых оно иногда еще доходит до 14), то мы поймем, какое значительное сокращение испытал висцеральный аппарат у позвоночных. Все висцеральные дуги развиваются вполне сходно за счет одного и того же скелетогенного материала и имеют сходное расположение, т. е. гомодинамны. Первые дуги, однако, отличны от следующих по функции и по расчленению. Тем не менее имеются указания на то, что и эти дуги некогда были расчленены точно так же, как и типичные жаберные дуги. Гиоидная дуга нормально обладает своим непарным элементом — basihyale — подобно жаберным дугам. Оба отдела подъязычной дуги у хрящевых рыб по положению вполне соответствуют двум средним отделам жаберных дуг (epibranchiale и ceratobranchiale), которые и вообще являются наиболее крупными. Над гиомандибулярным хрящом у'цельноголовых рыб имеется еще один отдел гиоидной дуги, вполне соответствующий По положению верхнему элементу жаберных дуг. У селахий находили рудиментарный хрящик между гиомандибулярным хрящом
129
и слуховой областью черепа. Наконец, и под нижним концом гиоида собственно находили небольшие хрящи, представляющие остатки нижнего отдела гиоидной дуги. Таким образом, над гиомандибулярным хрящом, представляющим собой epihyale, найдены остатки pharyngohyale, а под гиоидом собственно, представляющим собой ceratohyale, найдены остатки hypohyale. Следовательно, имеются ясные указания на первоначальное расчленение подъязычной дуги на те же типичные отделы, как и жаберных дуг. Челюстная дуга отличается от жаберных дуг более заметно, но найденные остатки копулы и некоторые указания на прежнее существование нижнего парного элемента — hypomandibulare, а также нахождение рудимента pharyngomandibulare у селахий, заставляют предполагать, что и челюстная дуга была расчленена так же, как и жаберные дуги, и два ее отдела представляют собой epimandibulare и ceratomandi-bulare. Одинаковое расчленение дуг делает вероятным предположение об одинаковой функции, которой должны были обладать эти дуги. Естественно, что все дуги по своей функции были первоначально жаберными. Доказательством справедливости этого предположения является факт развития между челюстной дугой и подъязычной такой же висцеральной щели, как и следующие жаберные. Эта висцеральная щель сохраняется и во взрослом состоянии у низших рыб (у большинства селахий, осетровых и кистеперих рыб) в виде так называемого брызгальца (spiraculum), и в ней находится даже рудиментарная жабра. Кроме того, и впереди этой щели находили иногда эмбриональные закладки рудиментарных висцеральных щелей. Все это вместе взятое доказывает нам, что все висцеральные дуги были у предков современных позвоночных некогда жаберными дугами, несли ту же функцию и были так же расчленены. Мы теперь знаем, что у ископаемых щитковых бесчелюстных (Ostracodermi), действительно, все висцеральные дуги были еще снабжены жабрами и несли одну и ту же функцию. Затем у челюстных позвоночных одна из передних (но не самая передняя) дуг изменила свою функцию, стала служить сначала для удерживания добычи во рту, а затем и для ее захватывания. Соответственно этой смене функции преобразовался и сам орган,— сохранились лишь два средних отдела дуги, но они развились очень сильно и, превратившись в челюсти, получили сильную мускулатуру и прочное прикрепление к черепу. Подъязычная дуга видоизменилась в связи с преобразованием челюстной. Верхняя половина подъязычной дуги стала служить специально для более прочного укрепления челюстной дуги, подвешивая задние углы челюстей к черепу. Верхний ее отдел — pharyngohyale — редуцировался, а следующий отдел — epihyale, — наоборот, развился очень сильно, дав начало гиомандибулярному хрящу, служащему у огромного большинств рыб подвеском для челюстей. Нижняя половина подъязычной дуги сохранила значение связующего звена между челюстным и жаберным аппаратом.
