Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
головпые миотомы.
более новому толкованию их 5 пар), и легкащие позади — заушные сомиты, которых развивается от 4 до 6 нар. Средний из трех предуншых сомитов неразрывно связан с той частью боковой пластинки, которая лежит в области закладки челюстной дуги, и потому получил название челюстного сомита (это, повидимому, двойпой сомит) (рис. 111). Передний сомит
722
соответственно называется предчелюстным, а третий — зачелюстным (также двойной сомит). И в области головы каждый сомит диференци-руется на внутренний отдел, который затем расплывается в массу скеле-тогенной мезенхимы — склеротом и наружную часть — миотом; склеротомы развиваются в голове даже сильнее, чем в туловище (рис. 110); наоборот, миотомы здесь разрастаются значительно меньше и частью имеют явно рудиментарный характер.
Из предушных миотомов развиваются глазные мышцы. Из первого — три прямые мышцы глаза (верхняя, внутренняя и нижняя) и нижняя косая, из второго — верхняя косая и из третьего — наружная прямая. Заушные миотомы обычно принимают участие в развитии подъязычной мускулатуры и у круглоротых сохраняются полностью в виде ряда миоме-ров взрослого животного. У остальных позвоночных заушные миотомы большей частью исчезают бесследно, и лишь редко 1—2 последних миотома сохраняются в затылочной области взрослого животного.
Во всяком случае можно принять как правило, что у типичного взрослого позвоночного в области головы миомеров нет; факт же существования миотомов во время эмбрионального развития показывает, что у предков позвоночных голова была построена метамерно, подобно туловищу, как это наблюдается в настоящее время у ланцетника (у которого миомеры доходят до переднего конца головы). У типичных позвоночных метамерия головы утеряна, и причину этого указать нетрудно. Концентрация важнейших органов чувств на переднем конце тела вызвала прогрессивное развитие центральной нервной системы — головного мозга. Прогрессивное развитие органов чувств и головного мозга представляет наиболее характерный процесс, действительно определяющий в общих чертах всю эволюцию позвоночных животных. Важное значение этих органов и одновременно большая их нежность вызвала необходимость в специальной их защите, и такой защитой явилась черепная коробка. G развитием черепа передний конец тела потерял, однако, свою гибкость, и мускулатура его в виде миомеров боковой мышцы стала излишней.
Значение черепа не только в том, чтобы защищать известный ряд органов. Позвоночные — в основе хищники. В передней части головы, в области рта, у них развились сильные органы захватывания пищи — челюсти (а у круглоротых — сложный губной аппарат). Функционирование челюстей требует известной опоры для них и значительной мускулатуры. Черепная коробка служит для прикрепления этой мускулатуры и дает опору для самих челюстей. Наконец, значительной трате энергии подвижного хищника должен соответствовать и усиленный обмен веществ, связанный с интенсивностью окислительных процессов. Это определило и прогрессивное развитие органов дыхания — жаберного аппарата, с его мускулатурой и скелетом, который развивился также в области головы и для которого опорой является та же черепная коробка.
Череп. Скелет головы, или череп (cranium), естественно распадается на два отдела — осевой и висцеральный, .Qj'.ft.jb..^ JL^LSJL&J!-*- или, неурокраниум, представляет сЖ скелета
Туловища и так же, как и последний, служит для защиты центрально® нервной системы. Это — коробка, заключающая в себе головной мозг, органи обоняния и слуха, и служащая отчасти защитой и органу зретщ. Вис це р а л ь h ы и череп, или спланхнокраниум, представляет скелет передней части кишечника. Он состоит из ряда висцеральных дуг, из которых передние преобразованы в органы захватывания пищи, а все остальные служат для поддерживания органов дыхания. Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга и различным образом.
123
Развитие осевого черепа
На внутренней стороне головных сомитов, как сказано, развиваются склеротомы, вполне соответствующие склеротомам туловища. Склеротомы головы развиты даже сильнее, так как они поставляют значительный клеточный материал, потребный для развития всей черепной коробки. Как и в туловище, склеротомы расплываются в массу мезодермалышх клеток (мезенхиму), которые распределяются около хорды и вокруг центральной нервной системы, образуя соединительнотканную оболочку,
і
СІ
Рис. 112. Хрящевые закладки осевого черепа (схема).
dn — верхние дуги поввоночнина; ch — хорда; pch— парахордалии; st — главничные хря"
щи; tr — трабенулы.
окружающую головной мозг и развивающиеся органы чувств (рис. 110). Это стадия перепончатого черепа, за которой в дальнейшем следует стадия хрящевого черепа, а у большинства позвоночных — и стадия костного черепа. Развитие хряща идет не сразу во всей скелетогенной ткани. Последняя и вообще неравномерно распределена — она образует местные сгущения, в особенности под головным мозгом (дно перепончатого черепа)
Рис. ИЗ. Стереограмма головы зародыша акулы. Развитие хрящевого черепа (по
