Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 95. Два хвостатых позвонка аллигатора (из Кингсли).
с — тело; ha — нижняя дуга; hs — нижний остистый отросток; an — верхняя дуга; ns — верхний остистый отросток; poz, prz — задние и передние сочленовные отростки; t — поперечный отросток.
Рис. 96. Передний и задний грудные позвонки аллигатора (из Геген-баура).
с — ребро; ср — тело; ра — суставной отросток; р( — поперечный отросток; sp — остистый отросток.
выступы (рис. 96). Ребра амниот относятся, но новейшим данным (Емельянов), к типу низших ребер. Они образуют у своего проксимального конца развилку, нижняя ветвь которой сочленяется с упомянутым выступом на теле позвонка, а верхняя ветвь — с концом поперечного отростка. Такое двойное сочленение ребра с позвонком наблюдается у крокодилов в шейном отделе и в начале грудной области (рис. 97). То же самое наблюдается и у многих ископаемых рептилий. Нуяшо думать, что у рептилий верхний поперечный отросток образовался разрастанием бокового отростка. И у других совромешшх рептилий, в особенности у гаттерии и у гекконов,
112
наблюдаются нередко ясные следы прежнего существования такого двойного сочленения ребра с позвонком, и, таким образом, -оно должно считаться примитивным признаком наземных позвоночных. По сравнению с млекопитающими, у которых также имеется двойное сочленение ребра с позвонком, нижнюю ветвь развилки ребра можно назвать его голоькой (capitulum), а верхнюю ветвь — бугорком (tuberculum). Двойное соединение ребра с позвоночником является особенностью наземных позвоночных: оно дает необходимую поддержку внутренностям, допуская в то же время свободные дыхательные движения при активном участии ребер.
Ребра имеются па большинстве и иногда па всех позвонках предкрестцовой области. У крокодилов, например, и на первом шейном позвонке (атласе) имеется уже самостоятельное ребро (рис. 98). У других рептилий первые позвонки обыкновенно лишены. ребер, по следующие шейные позвонки обладают свободными ребрами (только у черепах их рудименты прирастают к позвонкам), отличающимися от ребер следующей грудной области лишь несколько
меньшей длиной. В задней
вид спереди
Рис. 97. Схема ребра амниот;
и сбоку (по Ремане).
cap — головка; с v, et, es — позвоночный, промежуточный и грудинный отделы ребра; ри — крючковидный отросток; st — грудина; tub — бугорок ребра.
ра
А
hp2
Рис. 98. Первые четыре
части грудной области имеется всегда (и у крокодилов) простое причлеие-ние ребра только к поперечному отростку (рпс.
Иногда в последних туловищных позвонках ребра \ редуцируются и срастаются с поперечными отростками. В этом случае различают еще одну область позвоночника, не имеющую самостоятельных ребер, — поясничную.
В наиболее развитых ребрах грудной области различают по два отдела: проксимальный — позвоночный отдел, который всегда является костным, и дистальный — грудинный отдел, который обыкновенно остается хрящевым (у крокодилов и он окостеневает). Между втими основными отделами у примитивных форм (особенно у млекопитающих) имеется еще небольшой промежуточный отдел (рис. 97).
Иногда позвоночный отдел ребер снабжен сзади небольшим крючко-видным отростком (processus uncinatus), налегающим сверху иа следующее позади ребро (гаттерия, крокодилы) (рис. 97). Все указанные отделы ребра имеют свои самостоятельные хрящевые закладки и независимые
шейные позвонка крокодила (ио Гудричу). с — головка ребра; hp — гипопентр (нижняя дуга); по — верхняя дуга; ра — ироатлас (его верхпяя дуга); pi — тело позвонка; ртг, ріг — передний и задний суставные отростки; г — ребро; t — бугорок ребра; (р — поперечный отросток. Нервная дуга первого позвонка (атласа) и проатласа на левой стороне удалены для того, чтобы показать тело первого позвонка (рГ), образующее вубовидный отросток.
113
центры окостенения "(если грудинный отдел вообще егкйстеневает; qanW здесь наблюдается лишь обызвествление).
В хвостовой области позвоночника у рептилий имеются настоящие костные гемальные дуги с нижними остистыми отростками, обладающие характерной формой буквы Y, но эти дуги причлегаяются не к телам позвонков, а между телами (промея^уточное их положение дает указания на происхождение тел позвонков из вставочных элементов, т. е. плевроцентров позвоночника) (рис. 95).
Как правило, в хвостовой области имеются и остатки ребер, прирастающие к телам и образующие здесь поперечные отростки позвонков.
Для высших наземных позвоночных (Amniota) весьма характерны изменения, происходящие в области первых шейных позвонков (рис. 94,, 98). Тело первого позвонка не срастаагс7ПГТП5оЧ®^^ дугами в
связками соединяется с телом~втЪрого позвонка (у змей, птиц и млекопитающих вполне прирастает), образуя его зубовидный отросток (processus odontoideus). Второй позвонок оказывается, таким образом, состоящим из тела второго позвонка с его дугами, из связанного с ним тела первого позвонка и из вклинивающегося между этими телами гипоцентра. Этот позвонок получает название эпистрофея. Первый позвонок лишен своего тела и состоит из однійг Дуг, которые замыкаются снизу срастающимся с ними переднимчггйпоцентром (т. е. нижней дугой). Таким образом, этот позвонок получает форму кольца, в котором горизонтальная связка отделяет спинномозговой канал от того места, куда входит связанное со вторым позвонком тело, т. е. зубовидный отросток. Первый позвонок, атлас, довольно свободно может вращаться на зубовидном отростке эпистрофея. У некоторых ископаемых крокодилов очень хорошо видно происхождение атласа и эпистрофея из частей темноспондильного позвоночника. У этих форм вращение атласа еще не было возможно и первое ребро причленялось как раз на границе между нижней дугой (гипоцентром) атласа и его «телом» (плевроцентром), т. е. зубовидным отростком. У позднейших крокодилов причленение ребра перемещается вниз на дугу атласа.
