Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
ai, as — нижняя и верхняя дуги; с — ребро; ph — гемальный отросток; pi — боковой отросток позвонка; рп — нервная дуга; tp — остистый отросток (dorsospinale).
числе двух пар хрящей в каждом сегменте. Обе пары нижних дуг сидят непосредственно на хорде.
Следовательно, у низших позвоночных элементы позвоночника возникают в виде двух нар верхних дуг и двух пар нижних дуг в каждом метамере тела (первичная._дип.ттгппттттт,т.ттия). В дальнейшем у селахий в задней половине каждого сегмента наступает охрящевение внутри оболочки хорды, и таким образом развивается тело позвонка в виде хрящевого кольца. Основания задних пар дуг разрастаются вокруг оболочки хорды и дополняют тело позвонка еще вторым, наружным слоем хряща. В результате развивается цельный хрящевой позвонок, на ко-
99
тором верхние и нижние дуги задней пары являются в виде отростков (рис. 74). Верхние и нижние дуги передней части сегмента остаются в виде самостоятельных хрящей, вклинивающихся между соседними позвонками. Это— так называемые вставочные пластинки (intercalaria) взрослых селахий (рис. 75). Подобным же образом развиваются элементы позвоночника и у цельноголовых рыб, с той лить разницей, что у них сильнее развивается передняя дуга каждого сегмента, так что у взрослого животного задняя дуга является в виде вставочного хряща (следовательно, последняя гомологична собственно верхней дуге позвонка селахий, а не вставочной пластинке).
Рис. 75. Схема позвоночника селахий. an — верхние дуги; с — ребра; ch — хорда; tc — вставочные пластинки; pi — боковые отростки позвонка.
У других низших позвоночных точно так же первыми елементами позвоночника являются верхние и нижние его дуги, закладывающиеся обычно тоже в числе двух пар в каждом сегменте. Однако передние дуги каждого сегмента сразу закладываются в виде гораздо менее значительных хрящей, чем задние дуги. У взрослых ганоидных рыб первые сохраняются в виде вставочных хрящей между позвонками, но уже не играют столь заметной роли, как у селахий (рис. 87). У костистых рыб и у земноводных во время их развития наблюдаются иногда только рудиментарные закладки вставочных хрящей (передних дуг), которые у взрослых животных исчезают бесследно. У высших позвоночных в каждом сегменте закладывается уже только одна пара верхних и одна пара нижних дуг. Однако и у высших позвоночных соотношения некоторых частей в области нижних дуг дают ясные указания на первичную двойственность (диплоспондилшо) »ле-ментов позвоночника.
За счет верхних и нижних дуг, являющихся первоначальными элементами позвоночника, развиваются и другие его части. Попарным слиянием концов верхних дуг (neurapophyses) над спинномозговым каналом образуются непарные верхние остистые отростки (processus spinosus neuralis). Нижние дуги разрастаются в стороны в виде боковых отростков (parapophyses). Примыкая к боковым отросткам, в миосептах развиваются ребра (рис. 71). Ребра позвоночных возникают, как и другие элементы осевого скелета, в виде охрящевений, расположенных в системе соединительнотканных перегородок, связанных с одной стороны с хордой и с другой стороны с боковыми мышцами тела. Первично ребра занимают положение по бокам общей полости тела/ между брюшиной и боковыми мышцами, вдоль внутреннего края миосепт (рис. 71, рг). Позднее они, однако, нередко перемещаются по миосепте вглубь брюшной мускулатуры и иногда почти достигают горизонтальной перегородки (у взрослых селахий). Эти ребра получили название нижних ребер в отличие от подобных
100
добавочных образований, развивающихся у высших рыб и у амфибий сразу в горизонтальной перегородке, отделяющей брюшную мускулатуру от спинной, и получивших название верхних ребер (рис. 76, 77). Критерием для распознавания ребер обоих типов служило до сих пор только положение ребер. Так как нижние ребра нередко значительно перемещаются к спине и погружаются вглубь мускулатуры и, кроме того, у наземных позвоночных в связи с диференцировкой боковых мышц исчезает горизонтальная перегородка, этот критерий теряет свое значение.
Рис. 76. Соотношения элементов осевого скелета в области туловища [А, В) и хвоста
[C) у хрящевой (А) и у костной рыбы (JB, С), on — нервные дуги; ah — гемальные дуги; cd — верхнее и е — нижнее ребро; сое! — полость тела; тЛ — спинной и m« — брюшной отделы муснулатуры; sp — верхний и sp'—
нижний остистые отростки.
Ребра наземных позвоночных обыкновенно обозначались как верхние ребра. В последнее время введен, однако, новый, эмбриологический критерий (Емельянов), позволяющий провести более надежную гомологию между ребрами рыб и наземных позвоночных. По этим данным, ребра
РиС 77. Соотношения элементов осевого скелета в области туловища и хвоста у примитивного гипотетического наземного позвоночного (А\ и у амниот (В, С). Обоеначення см. на рис. 76.
амниот, как и ребра рыб, закладываются вблизи хорды и растут отсюда в дистальном направлении, охватывая полость тела и проникая затем более или менее глубоко в миосепты. Добавочные, верхние, ребра много-перых ганоидов (Polypteridae) и костистых рыб развиваются в горизонтальной перегородке на ее пересечении с миосептами вдали от осевого скелета и растут затем по направлению к последнему. При этом у костистых рыб добавочные ребра развиваются обычно без хрящевой стадии путем окостенения соединительной ткани.
