Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Кроме таких унаследованных от рыб кожных окостенений, у назем-пых позвоночных наблюдаются и новые окостенения. Так, встречаются
Рис. 67. Врюшной панцырь стегоцефалов (по Креднеру и Циттелю).
А — Brancblosaurus; В — подробности того же; с — Arcbegrosaurus; D — Petrobates
89
кожпые окостенения у некоторых амфибий (например, на голове) и у рептилий (костные пластинки под роговыми чешу ями некоторых ящериц и в коже крокодилов). Очень сильно развиты кожные окостенения у черепах, где они, срастаясь с частями внутреннего скелета, дают начало прочному панцырю из двух больших щитов — спинного (сагарах) и брюшного (plastron). Спинной щит образован рядом непарных спинных пластинок (neuralia), сросшихся с остистыми отростками позвонков, и парным рядом больших реберных пластинок (costalia), сросшихся с соответствующими ребрами; край щита образован особыми краевыми пластинками (marginalia). Брюшной щит состоит из одной непарной кости (endo-plastron) и четырех больших парных пластинок (epi-, hyo-, hypo- и xyphi-plastron). Из этих костей непарная кость (endoplastron) и передняя парная (epiplastron) представляют собой кожные кости, тесно связанные у других позвоночных с грудиной и плечевым поясом — надгрудинник (episternum) и ключицы (claviculae). И у млекопитающих встречаются в виде исключения новые кожные окостенения. Примером очень значительного их развития является панцырь броненосцев.
Из двух слоев, составляющих покровы животных,—эктодермального эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного слоя — у беспозвоночных явно преобладает значение однослойного впидермиса и его производных, причем выделяемая им кутикула является наружным скелетом животного.
У позвоночных эпидермис всегда многослойный и кутикулы никогда не выделяет; большое значение приобретает мезодермалышй кориум.
Эпидермис рыб содержит многочисленные отдельные железистые клетки. Многоклеточные железы развиваются лишь в коже наземных позвоночных; у амфибий — это простые мешковидные органы, а у млекопитающих наблюдаются железы двух типов—трубчатые потовые железы, гомологичные железам амфибий, и гроздевидные сальные, представляющие собой новое приобретение млекопитающих. Млечные железы — это преобразованные потовые железы.
Кожный скелет позвоночных в простейшем случае представлен плако-идными чешуями, построенными из дентина и развивающимися на границе между эктодермой и мезодермой в результате образовательной деятельности мезодермальных склеробластов. Верхушка плакоидной чешуи бывает покрыта слоем эмали, образуемой эктодермой. В результате срастания известного числа плакоидных чешуи с кожным окостенением развилась ганоидная чешуя, которая через редукцию дентинового слоя преобразовалась у высших рыб в костную чешую. Прогрессивное развитие плакоидных чешуи на челюстях связано со сменой функции и привело к образованию зубов позвоночных.
Диференцировка эпидермиса приводит у наземных позвоночных к образованию более или менее значительного рогового слоя. Утолщения последнего на концах пальцев — когти и их видоизменения — копыта и ногти. Па челюстях у беззубых форм развивается клюв, а на лбу у некоторых млекопитающих — рога. В образовании рогов могут принять участие и кожные окостенения, которые у оленей образуют весь рог. За счет того же рогового слоя у рептилий развивается общий покров из чешуи, продуктом усложнения которых являются перья птиц и волосяной покров млекопитающих. У птиц и млекопитающих образуется легкий густой покров, прекрасно защищающий животное от потери тепла.
Путем срастания чешуи между собой, а также разрастания отдельных чешуи возникли на поверхности тела (в области головы и плечевого пояса) кожные кости, которые, погружаясь под покровы, вступают в тесную связь с внутренним скелетом. Подобным же образом в ротовой полости развились покровные кости как окостенения внутри слизистой оболочки,
90
связанные с основаниями зубов. Следовательно, зубы и покровные кости являются у наземных позвоночных единственным остатком кожного панциря рыб.
ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ Скелет беспозвоночных
Наиболее примитивной формой внутреннего скелета должна считаться основная перепонка, находящаяся у кишечнополостных между вктодермой и антодермой и выделяемая клетками обоих листков совместно. У медув эта перепонка достигает вначительной мощности, образуя бесклеточную массу, — так называемую галлерту их зонтика. Галлерта имеет иногда студенистый характер, а иногда почти достигает плотности хряща. Гомогенная у низших медуа, она переполняется у высших тонкими волокнами. Наковец, у последних в галлерте появляются и разветвленные клетки (мезенхима), и таким образом бесклеточная опорная масса превращается в студенистую соединительную ткань. У кишечнополостных встречаются и другие виды скелета. В щупальцах иногда имеется плотная скелетная ось ий клеток энтодермальвого происхождения. Еще большее значение имеют у кишечнополостных ивьестковые отложения клеток мезенхимы и «роговой» или известковый скелет, развивающийся в акто-дермальных складках подошвы коралловых полипов (являющийся, следовательно, наружным).
