Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У губок скелетные образования представляют собой продукт выделения клеток мезенхимы и состоят из известковых, или кремневых игл определенной формы и расположения, или ив переплетающихся «роговых» (спонгиновых) волокон. Очень сильного развития достигают известковые отложения в теле иглокожих. Ояи возникают также в виде правильных структур как продукт выделения мезодермальных клеток. Этот скелет является в главной своей массе кожным.
У других беспозвоночных преобладающее аначение имеет, как мы уже видели, наружный кутикулярный скелет. Хитиновый скелет членистоногих является не только органом защиты, но служит также местом прикрепления их сложно диференцирован» ной поперечно-полосатой мускулатуры. Встречаются и другие структуры, имеющие, несомненно, значение очень примитивного внутреннего скелета и генетически связанные с основной перепонкой и галлертой кишечнополостных. У червей обычно наблюдается система пластинок, тяжей и пограничных перепонок, развивающихся нередко всюду, где соприкасаются два органа (и, в частности, в диссепиментах). Эти перепонки имеют характер бесклеточцой опорной массы и играют ту же роль, что соединительная ткань у позвоночных животных. Но встречается иногда специфическая скелетная ткань клеточного строения, например, в жабрах некоторых аннелид, и наконец, как высшая форма такой ткани — настоящий хрящ. Последний наблюдается иногда у червей и в особенности у моллюсков, но только у головоногих моллюсков из него построены более значительные скелетные образования — нечто вроде хрящевого черепа, защищающего нервные узлы, глаза и органы слуха, особый спинной хрящ, хрящи у основания плавников и др.
У ланцетника, однако, за исключением хорды нет клеточных скелетных обраво-ваний. Все органы отделяются друг от друга бесклеточным или почти бесклеточным опорным веществом, выделяемым соседними впителиями. Более прочная «хитинопо-добная» или «хрящеподобная» бесклеточная масса образует жаберный скелет, рав-вивающийся путем уплотнения основной перепонки, и лучи непарного плавника.
Скелет позвоночных
Центральная скелетная ось хордовых животных — хорда — состоит из • совершенно особой ткани. Материалом, из которого строится весь остальной внутренний скелет позвоночных, является волокнистая соединительная ткань, хрящ и кость. Все эти ткани появляются в тех же местах, где у ланцетника имеется содержащая волокна бесклеточная или почти бесклеточная опорная масса: осевой скелет развивается вокруг хорды и центральной нервной системы, висцеральный скелет — на-месте жаберной решетки и скелет конечностей — в виде хрящевых лучей в плавниковых складках. Таким образом, бесклеточное опорное вещество филогенетически является предшественником клеточных тканей позвоночных, и нужно думать, что путем включения клеточных элементов более рыхлая ткань ланцетника превратилась в типичную плотную соединительную ткань, а более прочная «хрящеподобная» ткань — в настоящий хрящ.
Еще более твердый скелетный материал появляется у низших рыб сначала только в коже. Как плакоидная чешуя представляет собой наи-
91
более примитивный вид кожного скелета, так и составляющий ее дентин представляет собой древнейший твердый скелетный материал позвоночных. Развитие плакоидной чешуи показывает нам, что дентин появляется путем преобразования опорной перепонки, подстилающей эпидермис, и в дальнейшем нарастает в результате образовательной деятельности мезодермальных склеробластов. Позже развитие может перейти целиком в пределы мезодермы. Дентин, как и другие виды древнейших скелетных тканей, является бесклеточным образованием. Существование переходных форм меяїду дентином и костью, а также история происхождения ганоидной чешуи (нижняя половина которой является костной) путем слияния плакоидных, позволяют нам думать, что во время дальнейших филогенетических преобразований дентин посредством включения колла-генных волокон, а затем и клеточных элементов превратился в кость. Последняя, будучи окружена со всех сторон мезодермой, находилась в лучших условиях питания и роста, вследствие чего постепенно вытеснила и заместила дентиновый скелет (типичный дентин нарастает и питается только со стороны мякоти). Кость вначале возникла также непосредственно под эктодермой в связи с основной перепонкой (как костные чешуи некоторых рыб), но затем постепенно эмансипировалась от нее и окончательно погрузилась в мезодерму, клетки которой приобрели способность выделять костное вещество не только в самой коже, но и в других местах. Во всяком случае и типичная кость появляется раньше всего в коже, а лишь затем и во внутреннем скелете.
Способность выделять известь возникает, впрочем^ и в мезодерме внутреннего скелета довольно рано, но у низших рыб приводит не к образованию кости, а лишь к появлению обызвествлений. Отложения извести довольно широко распространены в хрящевом скелете селахий, где они имеют обыкновенно очень правильную форму. В позвонках они имеют вид цилиндров, снабженных иногда правильными радиальными гребнями, а в черепе—вид многогранных пластинок лучистого строения. Эти отложения извести не изменяют, однако, характера ткани.
