Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Ребра большинства современных амфибий вообще заметно редуцированы. По эмбриологическим данным, ребра Urodela и Anura относятся
101
к верхним ребрам. У Urodela рудименты нижних ребер прирастают к позвонкам. У безногих амфибий, гимнофион, ребра нижние, как и у амниот. Ребра возникают в миосептах боковой мышцы и дают последним, очевидно, более прочную опору при передвижении рыбы посредством боковых изгибов тела. Эта функция ребер исчезает у наземных позвоночных, в связи с чем и стоит их редукция у амфибий, особенно у форм с укороченным телом (бесхвостые). Вместе с тем у амниот, начиная с рептилий, ребра получают в грудной области новую функцию опоры при дыхательных движениях и соответственно развиваются и преобразуются как скелет грудной клетки. В поясничной области они редуцируются, и только у змей в связи с установлением новой формы движения — ползания посредством боковых изгибов тела — восстанавливается локомоторное значение ребер на всем протяжении туловища (как это было у рыб).
Добавочные (верхние) ребра имеют, очевидно, иное значение. Дистальний конец ребра образует иногда как у рыб, так и у амфибий изгиб или даже развилку, защищающую нерв и канал боковой линии. Кроме того, прочное соединение дистальних концов этих ребер с кожным панцы-рем у многоперых рыб (Polypterus) и направление эмбрионального развития от покровов к позвоночнику позволяют думать, что они служили также связью между кожным и осевым скелетом. Редукция добавочных ребер у наземных позвоночных обусловлена в таком случае утратой кожного скелета, а также органов боковой линии.
Итак, у позвоночных наблюдается образование двоякого рода ребер — верхних л нижних. Верхние ребра располагаются по миосептам и в горизонтальной соединительнотканной перегородке, между спинным и брюшным отделами боковой мышцы. Нижние, или плевральные, ребра первоначально развиваются также по миосептам, но глубже, в соединительной ткани между брюшиной и брюшным отделом боковой мышцы, непосредственно охватывая общую полость тела (рис. 76). У многоперых рыб (Polypteridae) имеются одновременно ребра обоего рода (рис. 89); для большинства рыб характерны нижние ребра", которые иногда, особенно у хрящевых рыб (Elasmobranchii), перемещаются внутрь самих миосепт в толще брюшной мускулатуры.
Нижние края нижних дуг иногда (селахий и осетровые рыбы) несколько выступают, охватывая с боков спинную аорту (рис. 74). В хвостовой области позвоночника нижние дуги разрастаются не в бока, а вниз, охватывая с боков продолжение спинной аорты — хвостовую артерию и вену (рис. 76 и 77). Здесь нижние дуги являются в виде гемальных отростков позвонков (haemapophyses).
Под хвостовой артерией и веной гемальные отростки каждой пары смыкаются и срастаются с образованием нижнего остистого отростка (processus spinosus haemalis). При переходе от туловищной области позвоночника к хвостовой можно видеть, что боковые отростки, широко расходящиеся в туловище, начинают сходиться под все более острым углом, пока не сомкнутся в хвосте, образуя гемальный канал, являющийся в сущности лишь сокращенной в своих размерах общей полостью тела. У некоторых рыб (Lepidosteus, Polypterus) нижние ребра, постепенно сходясь, срастаются между собой, принимая, таким образом, участие в образовании гемального канала и нижних остистых отростков. Верхние ребра в ограничении гемального канала никогда участия не принимают— они имеются только в туловищной области, или, иногда в начале хвостовой области видны еще соответствующие им небольшие боковые отростки.
Тело позвонка (centrum) развилось в различных группах позвоночных совершенно независимо и далеко не всегда одинаково. Наиболее примитивные представители различных групп позвоночных имеют нередко
702
постоянную хорду с сидящими на ней элементами позвонков в виде верхних її нижних дуг. У круглоротых, целыюголовых, осетровых и двудышащих рыб тел позвонков еще нет, хотя последние группы имеют в остальных отношениях прекрасно развитый и даже отчасти костный позвоночник. У селахий имеются, как мы видели, хрящевые тела позвонков, развивающиеся внутри оболочки хорды и дополняемые хрящевыми же продуктами разрастания оснований дуг. У современных костных ганоидов (Holostei), у многоперых ганоидов (Polypteridae) и у костистых рыб (Te-leoslei), так же как и у всех современных наземных позвоночных, имеются уже костные тела позвонков, образующие одно неразрывное целое с первичными их элементами — дугами, являющимися в виде отростков позвонков (рис. 89, 90). Так ?ке как и тело хрящевого позвонка селахий, тело костного позвонка высших рыб имеет форму вогнутого с двух сторон цилиндра (за одним лишь исключением — Lepidosteus, тело позвонка которого опистоцельно, т. е. вогнуто сзади и выпукло спереди), т. е. является амфицельным. В вогнутостях двух соседних позвоп-ков (интервертебралыю) помещаются остатки хорды, которая в области тела позвонка сильно перетянута, т. е. имеет четковид-кую форму (рис. 90).
В развитии тел позвонков у высших рыб оболочка хорды никакой роли не играет: костное тело развивается вокруг хорды с ее оболочками (перихордально).
