Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
С появлением настоящей кости во внутреннем скелете значение хряща падает, и он постепенно вытесняется и замещается костью. Филогенетически это происходило двояким путем: 1) отдельные кожные кости погружались вглубь и иногда вступали в тесную связь с хрящевым скелетом в качестве покровных костей; главная роль переходила к кости, состоящей из более прочного материала, а лежащий под ней хрящ терял свое значение и редуцировался; 2) отдельные склеробласты погружались вглубь и входили в состав перихондрия хрящевого скелета, где на поверхности хряща стали выделять слой кости. Кость как более прочный материал развивалась прогрессивно и иногда даже врастала внутрь хряща, а хрящ отставал в развитии и редуцировался. Первым путем развились так называемые «вторичные», или, лучше, покровные кости (ossa inyes-tientia); вторым путем появились «первичные», или замещающие, кости сразу во внутреннем (первичном) скелете (ossa substituentia). Во время эмбрионального развития различие в происхождении костей обоего рода всегда ясно обнаруживается.
Покровные кости развиваются в соединительной ткани в результате образовательной деятельности остеобластов (представляющих собой те же склеробласты), располагающихся сплошным слоем сверху и снизу вокруг развивающейся костной пластинки (так же как и костной чешуи). По мере роста кости отдельные остеобласты включаются в кость, становясь костными тельцами. Покровная кость развивается независимо от первичного (хрящевого) скелета и с хрящом непосредственно никогда не связана. Если покровная кость вторично вступает в очень тесную связь с первичным скелетом, то она все же всегда отделена от хряща по крайней мере, надхрящницей.
92
Замещающие кости развиваются под надхрящницей непосредственно на хряще за счет образовательной деятельности остеобластов надхрдщницы, которая тогда получает название надкостницы. Отдельные ее клетки по мере роста кости включаются в нее, превращаясь в костные тельца. Это — тип перихондрального окостенения. Иногда масса остеобластов с сосудами врастает внутрь самого хряща, разрушая его и выделяя на его месте пластинки костного вещества. Это — позднейший тип эндохондрального окостепения, встречающийся чаще у высших позвоночных.
Таким образом, мы имеем два критерия для распознавания покровной и замещающей кости: 1) эмбриологический критерий — покровная (или вторичная) кость развивается в соединительной ткани независимо от хряща, между тем как замещающая (или первичная) кость развивается под перихондрием на месте хряща (первичного скелета), который она вытесняет; 2) сравнительно-анатомический критерий — покровная кость есть результат перемещения кожной кости и может быть прослежена назад до чешуи или зубов, из которых она произошла, между тем как чамещающая кость возникает сразу во внутреннем скелете.
С появлением кости во внутреннем скелете значение хряща, как сказано, падает, и он постепенно редуцируется, замещаясь костью. У высших позвоночных внутренний скелет является вполне костным и хрящ сохраняется только в тех местах, где требуется более гибкий материал. Таким образом, филогенетически соединительнотканный внутренний скелет замещается хрящевым, а последний — костным. Во время онтогенетического развития эта последовательность повторяется, и мы у высших позвоночных различаем последовательно стадии перепончатого (соединительнотканного), хрящевого и, наконец, костного скелета.
Кости замещающие появляются на месте первоначального хряща. Таким образом, происходит замена одного материала другим без нарушения общей формы данного скелетного образования. Поэтому хрящевой скелет вместе с возникающими в нем замещающими окостенениями объединяют под названием первичного скелета. Между тем присоединяющиеся к внутреннему скелету извне покровные кости образуют нередко совершенно новые структуры и поэтому объединяются под названием вторичного скелета. Так, например, в хрящевом черепе позвоночных развивается целый ряд замещающих костей, но развивающийся таким образом костный череп повторяет форму хрящевого. С другой стороны, развивающиеся на том же черепе покровные кости дают начало совершенно новому образованию — вторичной, наружной крыше черепа.
В качестве скелетного материала хрящ и кость имеют каждый свои особенности. Хрящ растет всей массой, хотя питание внутренних его частей затруднено, он гибок, но не столь прочен, как кость. Пластичность и приспособляемость хряща очень велики, и расчленение и слияние хрящевых элементов происходят очень легко. Кость растет только с поверхности; питание кости обеспечено системой кровеносных сосудов и более тесной связью клеточных элементов. Кость представляет собой материал очень прочный, но неподатливый, и поэтому костные скелетные образования характеризуются множественностью элементов, более или менее подвижно между собой связанных. Костпые элементы реже срастаются и не так легко расчленяются, представляя собой более консервативный материал.
Общий обзор скелета позвоночных1
Скелет позвоночных выполняет в жизни животных двойную функцию. С одной стороны он защищает животное и его органы от различных механических воздействий, с другой — служит опорной частью двига-
