Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Костное тело позвонка развивается в виде тонкого сначала цилиндра (рис. 78), независимо от хряща в соединительной ткани.
Таким образом, костное тело позвонка появляется сразу в виде одного цельного образования.
Данные эмбрионального развития показывают, что у низших животных (селахий) тело позвонка развивается частью в результате обрастания хорды основаниями хрящевых верхних и нижних дуг, т. е. из нескольких парных частей.
У высших же рыб и у наземных позвоночных тела позвонков развиваются сразу как цельное кольцевидное тело вокруг оболочки хорды, независимо от сидящих на ней дуг. История ископаемых форм, как рыб, так и амфибий, показывает, что все же костное тело позвонка первоначально составлялось из нескольких частей, располагавшихся на хорде соответственно основаниям верхних и нижних дуг, а также вставочным хрящам. Участие элементов дуг в образовании этих частей, т. е. элементов тел, выражалось в различной степени. В редких случаях тела образовались исключительно путем простого разрастания оснований дуг вокруг хорды (PycnodoTiti). Гораздо чаще вокруг хорды развивались самостоятельные окостенения, дававшие дугам позвонков более прочную опору на хорде. Таким образом, в каждом сегменте развивалось иногда до четырех пар окостенений, получивших названия эпицентров (соответствующих основаниям верхних дуг, т. е. basidorsalia), гипоцент-
Рис. 78.
аксолотля
Развитие позвонка (из Кингсли). сс —¦ хрящ внутри хорды; ; — суставная щель в межпозвоночном хряще ic; с/г — хорда; ch$-~ оболочка хорды; v —¦ тело позвонка (кость черного цвета).
ров (соответствующих основаниям нижних дуг, т. е. basiventralia) и плевроцентров (верхних и иногда нижних, соответственно вставочным хрящам, interdorsalia и interventralia). Наиболее постоянными оказываются затем в каждом сегменте два окостенения как результат попарного соединения гипоцентров и плевроцентров — непарный гипо-
Рис. 79. Схема полупозвонков, состоящих из гипоцентров
и плевроцентров, с соответствующими дугами (по Ремане).
А — поперечный paspes на уровне гипоцентра; В— то же на уровне плевроцентра; С —вид позвоночника сбоку; an — верхняя дуга; av — нижняя; hpc — гипоцентр; ріс — плевроцентр.
центр, дававший опору нижним дугам и ребрам, и непарный верхний плевроцентр, лежавший между верхними дугами (рис. 79 и 80).
В дальнейшем окостенение захватывало и дуги позвонков, которые тогда прочно соединялись с названными элементами тела в одно целое. У позднейших позвоночных шло затем разрастание отдельных элементов
Рис. 80. Позвонок костного гаиоида Osteorhachis (поТудричу). А — вид сбоку и сзади; В — вид спереди; an — верхняя дуга; Ch — место прохождения хорды; he — нижняя дуга (гипоцентр); ріс — вставочная дуга (плевроцентр); г — боковой отросток (нри-членение ребра).
и их последующее соединение, приведшее к образованию цельных костных тел позвонков, связанных с их дугами и отростками. Этот процесс в различных группах позвоночных протекал по-разному.
У большинства рыб произошло срастание эпицентров и гипоцентров в одно цельное кольцо, а плевроцентры редуцировались. Однако у некоторых ископаемых костных ганоидов преобладающее развитие получили гипоцентры (hypocentrum) и верхний промежуточный элемент (pleuro-centrum dorsale), которые образовали два полукольца, поочередно
104
Рис. 81. Развитие цельных позвонков из полу позвонков у Amia (а) и у костистых рыб (6); (по Ремане). Обозначения см. рис. 79.
Рис. 82. Позвонки стегоцефалов и ганоидов (по Циттелю и Будварду
из Кингсли).
A*— филоспондильный позвонок"1 стегоцефала; В — часть рахитомного позвоночника стегоцефала (CheTydrosaurus); С—позвоночник ганоида (Collop-terus); D —то >ке (Eurycormus); he— нижний элемент (hypocentrum); plv — нижний и pi — верхний вставочные элементы; an и п — верхняя дуга (pleuro-centra); Tis — остистый отросток.
? bed
Рис. 83. Развитие цельных познонков у стегоцефалов (по Ремане). а — эмбриональные полупозвонки; Ь и с — рахитомные полупозвонки, й — стереоспондильный позвоночник.
105
охватывающие хорду снизу и сверху и вклинивающиеся между соседними полукольцами (рис. 79, 80, 81). Иногда каждое из полуколец разрастается вокруг всей хорды, так что в каждом сегменте развивается по два полных кольца, т. е. по два тела позвонка: одно, связанное с верхними и нижними дугами, и другое — без дуг (диплоспондилия в телах) (рис. 81, 82, D). То же самое наблюдается и у одного современного представителя костных ганоидных рыб (Amia calva), но только в хвостовой области позвоночника.
Совершенно независимо от рыб произошло развитие тел позвонков у наземных позвоночных, и также из нескольких элементов в каждом сегменте, что приводило и кобразованию полупозвоп-ков (рис. 83, 84). У темноспондильных стегоцефалов мояшо проследить прогрессивное развитие гипоцентров и эпицентров и редукцию плевроцентров (рис. 82, В п 83).
«* У бранхиозавров, стоявших ближе к современным амфибиям, имелись лишь тонкие костные пластинки, соответствующие эпицентрам и гипоцентрам, т. е. каждый позвонок состоял из двух пар окостенений (рис. 82, А). У современных амфибий эти окостенения образуют одно неразрывное целое. С другой стороны, у высших наземных позвоночных (Amriiota) тела позвонков образованы, повидимому, главным образом за счет верхних вставочных элементов (pleurocentra dorsalia), с которыми срастались основания верхних дуг, вследствие чего нижние дуги у них причленяются между телами позвонков (интервертебрально) (рис. 85).
