Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Во всяком случае совершенно ясно, что тела позвонков, действительно, представляют собой сравнительно позднее приобретение, развив-
Рис. 84. Два туловищных позвонка емболомерного стегоцефала Eogyrinus (по Ватсону).
с — головна ребра; dp — поперечный отростои; hp — гипоцентр (тело поввонка); па — верхняя дуга; pi— плевроцентр (промежуточное тело позвонка); prz, plz — суставные отростки; t — бугорок ребра.
Рис. 85. Развитие позвонков амниот (по Ремане, с изменениями).
и — исходный эмбриональный тип; Ь — позвонки котилозавра (ссііму-рпн); с—типичные позвонки рептилий; an—верхние дуги; с — причинение головки ребра; Ic —¦ пнтерцеитр (гипоцентр); pit — поперечный отросток (приччепенис бугорка ребра).
шееся частью в связи с разрастанием оснований дуг позвоночника, частью путем окостенения в самой скелетогенпой ткани вокруг хорды, независимо в различных группах позвоночных животных. Соответственно первоначальной множественности элементов дуг (2 пары верхних и 2 пары нижних дуг) и тело позвонка состояло первоначально из нескольких (до 4 пар) частей, причем у одних позвоночных преобладающее развитие получили одни элементы, у других — другие, но в результате у всех современных позвоночных развилось одно иельное цилиндрическое тело позвонка в каждом сегменте.
106
Прогрессивное развитие позвоночника находится в явной связи со значением мускулатуры и осевого скелета при локомоторных движениях тела и в особенности хвостовой области. У плохо плавающих химер, двудышащих и осетровых сохраняется еще постоянная хорда, а у лучших пловцов — акул и костистых рыб с коротким и сильным хвостовым плавником — имеется всегда вполне развитый позвоночник.
Рис. 86. А — часть поввоночника акулы (Lamna) ив области туловища; В — поперечный разрез через середину позвонка (из Гудрича).
е — тело позвонка; са — известковые кольца; dr — отверстие для спинного нервного корешка; ha — нижняя дуга; in, iv — верхняя и нижняя вставочные дуги; U — продольная спинная свявка; па — верхняя дуга; пс — спинномозговой канал; nt — хорда; гсы — радиальные обыввествления; иг — отверстие для брюшного нервного корешка; w — межпозвоночная связка.
только у миног, позвоночник
состоянии, представляя собою
Первоначальная множественность элементов тел связана со множественностью дуг позвонков и обеспечивала прочность и гибкость позвоночника (основой которого оставалась еще хорда) без наличия сочленений между его частями. Разрастание элементов тел внутри сегмента и развитие сочленений на границе сегментов позволило соединить значительную подвижность позвоночника с прочностью целостных позвонков.
Позвоночник низших позвоночных
У круглоротых, и именно имеется, как мы видели, в зачаточном парный ряд небольших хрящевых верхних дуг (по две пары в каждом сегменте). Эти хрящи лежат в соединительнотканной стенке спинномозгового канала и играют, несомненно, крайне незначительную роль. Главное значение имеют еще соединительнотканные оболочки и перегородки.. У миксин хрящ в позвоночнике отсутствует.
У хрящевых рыб имеется уже вполне развитый хрящевой позвоночник (рис. 86). Позвоночник селахий состоит из ряда хрящевых позвонков с двояковогнутыми, амфицельными, телами, верхними и нижними дугами и со вставочными хрящами, правильно чередующимися с верхними и нижними дугами. Кроме того, у некоторых форм имеется ряд непарных хрящевых пластинок, замыкающих спинпомозговой канал сверху. Спинномозговой канал оказывается, таким образом, прекрасно
Рис. 87.
Позвоночник рыбы.
осетровой
an — верхние и av —нижние дуги; cfi — хорда; i"c — вставочные хрящи; вр — остистые отросткн.
107
защищенным системой тесно связанных менаду собой хрящевых пластинок, между которыми (или внутри которых) имеются лишь небольшие отверстия для выхода корешков спинномозговых нервов. Стенки его образованы верхними дугами (точнее — дугами задней пары), верхними вставочными пластинками (дугами передней пары) и замыкающими пластинками. Нижние дуги имеют различный вид в туловищной и в хвостовой области. В туловищной области они образуют боковые отростки с причлевяющи-мися к ним нижними ребрами и небольшие гемальные выступы по бокам от спинной аорты. В хвостовой области ребер нет, а боковые отростки и гемальные выступы вместе образуют гемальные отростки, ограничивающие гемальный канал и продолжающиеся в непарный нижний остистый отросток. Внутри тел. позвонков наблюдаются отложения извести в виде цилиндров, иногда с радиальными продольными гребнями (рис. 86, В).
У цельноголовых позвоночник лишен тел позвонков, но в остальном построен сходно.
У осетровых рыб позвоночник менее развит, чем у селахий: тел позвонков у них еще не имеется, так что элементы его сидят непосредственно на постоянной хорде (рис. 87). Верхние дуги вполне охватывают спинномозговой канал и тесно соприкасаются своими верхними концами, к которым причленяется небольшой верхний остистый отросток. К небольшим боковым отросткам нижних дуг причленяются нижние ребра, лежащие непосредственно под брюшиной. Имеются и небольшие гемальные выступы, охватывающие спинную аорту. В хвостовой области гемальные выступы и боковые отростки смыкаются для образования гемального канала. Гемальные дуги продолжаются под гемальным каналом в непарный нижний остистый отросток. У осетровых имеются и небольшие вставочные хрящи, вклинивающиеся между основаниями верхних и нижних дуг. В позвоночнике осетровых появляются первые окостенения — обычно окостеневают ребра и остистые отростки и нередко также концы верхних дуг.
