Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Второй род чешуи — ганоидные чешуи — встречается лишь у немногих современных «ганоидных» рыб (у единственных представителей многоперыX — африканских PoIy- с pterus и Calamoichthys и одного из
двух родов Holostei — американской рис. 53. Происхождение ганоидной че панцырной щуки — Lepidosteus), но шуи (С) путем срастания ряда плакоид были широко распространены среди ^ чешУй с окОСтене ние
ископаемых. Ганоидные чешуи имеют а _ гано11га.' JH3one„nH>
вид ромбических очень толстых и твердых пластинок, тесно соединяющихся друг с другом (особого рода сочленение) в один сплошной панцырь, покрывающий все тело животного. У различных рыб ганоидная чешуя бывает разная. Ее основание составляется во всяком случае из настоящей костной ткани характерного слоистого строения, называемой изопедином. Снаружи она состоит из очень твердого эмалеподобного вещества, которое может иметь различное строение (рис. 53 и 54). Наиболее примитивным видом ганоидной чешуи является «космоидная» чешуя, в которой наружный слой содержит систему полостей, выполненных мякотью. От нее пучками отходят тонкие канальцы, содержащие только отростки клеток (склеробластов, находящихся в мякоти). Таким образом, наружный слой имеет структуру, характерную для дентина. Такое видоизменение дентина называется космином. На шлифах можно видеть, что космин представляет собой как бы комплекс большого числа сросшихся между собой плакоидных чешуи (рис. 53, В). Космоидные чешуи имеются у многих ископаемых кистеперых рыб и у двудышащих. У некоторых рыб ганоидная чешуя имеет первоначально сходное же строение, но затем по мере роста чешуи на ней сверху развиваются один за другим слои плотного дентина, получающего название ганоина. На разрезе через такую чешую видна основная масса слоистой кости — изопедина, средняя масса — космина и наружная масса слоистого дентина — ганоина (рис. 54). Таков тип чешуи
79
ископаемых хрящекостных рыб (Palaeoniscidae) и современных мног.опе-рых (Polypterus, Calamoichthys). Наконец, у других рыб средняя масса космина редуцируется, и вся чешуя с самого начала имеет слоистое строение. По мере ее роста концентрически нарастают снизу все новые слои изопедина, а сверху все новые слои ганоина (рис. 53, С). Такая чешуя имеется у современной панцырной щуки (Lepidosteus).
Рис. 54. Ганоидная чешуя Eurynotus (по Гудричу). А — шлиф черев часть чешуи при большом увеличении; В — общий вид чешуи с поверхности; С — поперечный раврев черев чешую, о — передняя часть чешуи, покрываемая предыдущей; ар — сочленовный отросток; с — канальцы в слое космина; g — слои ганоина; Л—система горивонтальных каналов вубиой мякоти; і —слои изопедина; є— наружная поверхность.
Ганоидная чешуя развивается вся за счет мезодермы, и, следовательно, настоящей вмали на ней нет. На поверхности ганоидной чешуи, однако, развиваются и многочисленные шипики, вполне идентичные шипам пла-коидных чешуи, которые потом иногда спадают. Изучение шлифов ганоидных чешуи различных ископаемых рыб показало также с достаточной ясностью, что ганоидная чешуя представляет собой продукт срастания
Рис. 55. Разрез через кожу костистой рыбы. ер — впидермис; s — костная чешуя
довольно большого числа плакоидных чешуи. Новоприобретением ганоидной чешуи является лишь настоящее костное вещество (изопедип), образующее нижнюю половину чешуи. Это костное вещество рассматривают как кожное окостенение, с которым срослось известное число плакоидных чешуи (рис. 53), но можно также предполагать, что сам дентин, составлявший основания втих плакоидных чешуи, превратился путем включения клеточных элементов из остеодентина в настоящую кость. Во всяком случае участие плакоидных чешуи в образовании ганоидной
80
чешуи не возбуждает никаких сомнений. Ганоидные чешуи являются постоянными органами и смене не подлежат.
Третий род чешуи — костные чешуи — имеется у всех современных костистых рыб и встречается также и у ганоидных рыб. Костные чешуи состоят из простой, обычно круглой и тонкой пластинки костного вещества, лежащей в кориуме. Обычно такие чешуи помещаются в кожных складках и черепицеобразно налегают друг на друга, так что снаружи виден только задний край каждой чешуи (рис. 55). Этот задний край бывает гладким, и тогда чешуя называется циклоидной, или он зазубрен, и тогда "чешую называют ктеноидной. Как и ганоидные чешуи, костные чешуи развиваются под эпидермисом за счет мезодермальных склеробла-стов. Костные чешуи связаны целым рядом переходных форм с ганоидными чешуями ископаемых рыб. Кроме типичных ромбических ганоидных чешуи, известны и круглые циклоидные чешуи того же строения, и на ряде переходных форм можно проследить постепенное утончение этой чешуи и редукцию верхнего ганоинового слоя. На костной циклоидной чешуе современной ильной рыбы (Amia calva) имеется лишь тонкий поверхностный орнамент из ганоина. Тонкий покров из ганоина имелся еще и на циклоидной чешуе древнейших ископаемых костистых рыб. Покровный слой чешуи современных костистых рыб обнаруживает также известное сходство с ганоином. Дальнейшее утончение циклоидной чешуи приводит у некоторых современных форм к утрате всяких каналов, а иногда даже к утрате костных телец, так что от нее у большинства костистых рыб остается лишь одна костная пластиночка без всяких полостей. Костные чешуи, как и ганоидные, смене не подлежат. Своеобразные чешуи осетровых рыб состоят также из настоящей кости.
