Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Ввиду того, что передняя и, по видимому, первичная часть грудины рептилий обнаруживает тесную связь с концами коракоидов, весьма интересно провести сравнение с грудиной клоачных млекопитающих, которые одни только обладают хорошо развитыми коракоидами. Оказывается, что у клоачных млекопитающих, впереди несомненной рукоятки, связанной с первым ребром, имеется у мол<5&)го животного еще один
Рис. 109. Плечевой понс и грудина клоачного млекопитающего (утконоса) (ив Видерсгейма).
сі — ключица; со — коракоид; est — надгрудивник; gl — сочленовная ямка; рсо — прокоракоид; sc — лопатка; St — грудина.
720
хрящевой отдел грудины — предгрудинник (prosternum), лежащий между концами коракоидов. Очевидно, это первичная, передняя часть грудины -ч (гомолог грудины амфибий). Позже этот хрящ редуцируется и отчасти вытесняется развивающейся здесь костью (рис. 109, est). У живородящих млекопитающих наблюдались закладки небольших хрящей впереди рукоятки, которые впоследствии обычно с ней срастаются. Это остатки предгрудинника, который редуцировался в связи с редукцией коракоидов.
Надгрудппппк
G грудиной наземных позвоночных довольно тесно связана покровная кость, характерная для современных рептилий (рис. 106, Л). Этот над-грудинник (episternum) имелся и у стегоцефалов в виде типичной кожной кости, обычно ромбической формы, нередко с характерной для последних скульптурой. У современных амфибий этой кости нет вовсе. У большинства современных рептилий она имеет форму буквы Т, непарная ветвь которой налегает на грудину, а боковые ветви связаны о ключицами (откуда другое название этой кости — межключица, inter-clavicula). У черепах она вместе с ключицами вошла в состав их брюшного щита (endoplastron). У безногих рептилий она, понятно, редуцируется; у живородящих млекопитающих ее также нет, но у клоачных имеется кость типичной для надгрудинника формы, к обеим боковым ветвям которой прилежат ключицы (рис. 109). Эта кость по своей форме и положению столь типична, что должна считаться гомологом надгрудинника рептилий. Однако в то время как последний представляет собой типичную покровную кость, надгрудинник клоачных врастает в лежащий под ним предгрудинный хрящ (prosternum) и отчасти его вытесняет.
Повидимому, здесь перед нами один из случаев превращения покровной кости в кость, замещающую хрящ. Другой аналогичный и совершенно несомненный пример такого же превращения представляет клгочипа — кость, явно покровная по своему происхождению, по отчасти вытесняющая у млекопитающих лежащий под нею прокоракопдпый хрящ.
Брюшные ребра
Позади грудины у некоторых рептилий наблюдается еще парный ряд удлиненных костей, известных под названием брюшных ребер (gastra-На). Это чисто кожные окостенения, с ребрами, понятно, ничего общего не имеющие. По своему происхождению это остатки брюшного панцыря стегоцефалов (рис. 67). Эти образования пользовались большим распространением среди ископаемых рептилий (рис. 397, 403), из современных же форм они сохранились у гаттерии и у крокодилов.
Череп
Диференцировка мезодермы в области головы
Мы уже отмечали, что у позвоночных спинной отдел мезодермы сегментируется и образует сомиты, а брюшной отдел, так называемая боковая пластинка (спланхнотом), остается несегментированным. Сомиты отделяют внизу на своей внутренней стороне склеротомы, дающие начало осевому скелету (рис. 110). Остальпые части сомитов — миотомы — сохраняют у низших позвоночных свою сегментацию пожизненно в миоме-рах боковой мышцы. Боковая пластипка ограничивает несегментирован-ную полость тела.
В -области головы мезодерма также сегментируется. В спинном ее отделе развиваются сомиты головы, которые также диференцируготся на склеротомы и миотомы (рис. 110). В брюшпом отделе боковая пластинка головы (в отличие от туловища) тоже сегментируется, хотя этот процесс происходит здесь вторично и обусловлен развитием жаберных щелей.
121
Развивающиеся жаберные мешки растут по направлению к эктодерме, оттесняя на своем пути мезодерму. Таким образом, жаберные мешки делят боковую пластинку на участки, легкащие между ними, т. е. в жаберных перегородках (рис. 111). Эти участки мезодермы дают начало висцеральной мускулатуре.
В
Рис. 110. Источники образования осевого скелета. Схематические поперечные разрезьи
через туловище (Л) и голову (В) зародыша позвоночного, пп — закладка дуг позвоночника; ch — хорда; coel—полость тела; сгп—закладка оссвоііі части черепа; его —закладка висцерального скелета; gn — ганглионарная пластинка; ту — многом; п — мозг; ml — кишка; ph — глотка; sei — склеротом.
Головные сомиты развиваются весьма типично у наших позвоночных. Различают сомиты передней части головы, лежащие впереди от закладки уха, — предушиые сомиты, которых развивается 3 пары (па
Рис. 111. Сегментация мезодермы в области головы. Стереограмма (согласно Матвееву). ahe — передняя головная полость; аи — слуховой пузырек; сег — головной |мозг; ch — хорда; coel —полость тела; hy — подъязычная перегородка (зачаток дуги); inl—кишка; It — боковая пластинка; md ¦—челюстная перегородка (зачаток дуги); ту—миотом; п — мозг; ос — главной бокал; sei — склеротом; St — рот. 1,2,3 — жаберные перегородки; I—IX —
