Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В самом деле вопрос о возникновении новых органов во всех конкретных хорошо изученных случаях разрешается без особого труда при учете принципов диференциация и смены функций. Органы возникают исторически не сами по себе как независимые зачатки, а путем постепенного выделения и обособления от иного органа, несущего функцию более общего характера, т. е. путем диференцировки уже существующих органов или частей организма.
Большинство органов при своем возникновении несет совсем иную и, во всяком случае, неизмеримо более простую и общую функцию.
Конечность наземного позвоночного в зачаточном состоянии не могла бы служить в качестве органа опоры и движения на суше (неверное возражение, выставленное против теории Дарвина), но она и в самом деле возникла не как орган опоры, а представляет собой результат преобразования (связанного со сменой функции) плавника, на котором ползал рыбообразный предок наземного позвоночного. Однако, и эти плавники в зачаточном состоянии не могут служить в качестве плавников. Они тогда и не были плавниками в собственном смысле этого слова, они возникли как небольшие кили по бокам брюшной поверхности тела, не производившие никаких собственных движений и игравшие роль поверхностей, увеличивавших полезное сопротивление воды, подобно брюшной поверхности самого тела, т. е. парные плавники возникали в качестве бокового расширения брюшной стенки тела рыбы.
Такой сложный орган чувств, как глаз многих высших животных, также не мог возникнуть сразу как таковой. Все органы чувств возникли путем диференцировки покровов, эпителий которых обладает более или менее значительной чувствительностью по отношению к разнообразным раздражениям. Иногда в этом эпителии бывают рассеяны клетки, особо чувствительные по отношению к световым раздражениям (земляные черви).
27
Обычно светочувствительные клетки связаны с другими клетками, в которых отлагается пигмент. Последний поглощает световые лучи и, очевидно, трансформирует световую энергию в тепловую. Концентрация чувствующих клеток приводит к образованию глазных пятен в покровах (рис. 6). Собственно о зрении в этих случаях говорить не приходится, это — светочувствительные органы, более или менее позволяющие животному хорошо оценивать потемнение или посветление при собственном перемещении из света в тень и наоборот. Погружение покровов ниже общего уровня
(защита более чувствительных частей эпителия от механических или иных раздражений наблюдается при развитии всех органов чувств) приводит к образованиюглаз-ной ямки, замыкающейся затем в пузырек, при условии выработки максимальной прозрачности передней его стенки и покровов в данном месте. Однако, вместе с тем, благодаря изгибу чувствующего эпителия, он теперь различно освещается лучами света, падающими в различных направлениях. Животное может теперь оценивать до известной степени распределение света и тени в окружающей среде без собственного перемещения. В этом имеется уже нечто принципиально новое.
Чувствительность глазных пузырьков увеличивается, если прозрачная передняя стенка пузырька или соответственный участок покровов утолщается и получает известную выпуклость. В этом случае световые лучи, преломляясь в утолщенной стенке, сходятся, концентрируются, прежде чем упасть на зрительный эпителий. На сетчатке глаза получается более яркое световое пятно. Так как на сетчатку теперь падают сходящиеся лучи, то вместе с их концентрацией на сетчатке охватывается более широкое пространство окужающей среды. С увеличением выпуклости «хрусталика» чувствительность органа повышается. Происходит дальнейшая интенсификация функции, основанная главным образом на количественных изменениях. Эта интенсификация имеет свой возможный максимум — наиболее яркое световое пятно получится на сетчатке тогда, когда кривизна хрусталика станет такой, что ее главный фокус придется как раз на сетчатку (рис. 6, б). Однако в это самое время сразу будет достигнут еще один, так сказать, побочный результат — на сетчатку упадет изображение окружающих предметов. Только теперь, при условии диференцирования нервных волокон и клеток зрительного центра, становится возможным настоящее зрение, т. е. оценка внешнего вида окружающих предметов,
Рис. 6. Эволюция органа эрения у моллюсков (по Боасу).
1 — глазное пятно; 2 и з — глазные ямки; 4 и Б — глазные пузыри без хрусталика; в — глазной пузырек с хрусталиком; с —кутикула; в — эпидермис; Є — стекловидное тело; I — хрусталик; s — чувствующие клетки; st — зрительные палочки.
28
и притом тем более совершенное, чем правильнее кривизна хрусталика. Из постепенных количественных изменений возникло опять нечто качественно новое. Зрение это совершенствуется с приобретением подвижности глаза, т. е. с развитием собственной мускулатуры путем выдиференцировкп ее из окружающих тканей, с развитием аккомодационного аппарата и т. д.
В этих изменениях мы имеем достижение еще более широкого зрительного охвата окружающего пространства не только в ширину, но и в глубину (аккомодация).
У двустороннесимметричных животных, в том числе у позвоночных, органы зрения обычно парные. Каждый глаз, расположенный у позвоночного сбоку головы, охватывает известную часть пространства по бокам и впереди животного. С сокращением лицевых частей (челюсти), редукцией органа обоняния и разрастанием головного мозга у обезьян глаза оказываются расположенными все более впереди. Угол между зрительными осями глаз становится все более острым, и, наконец, в тот «момент», когда они становятся параллельно, т. е. когда оба глаза смотрят вперед на одно и то же поле, зрительные представления совмещаются и получается опять нечто новое — стереоскопическое зрение с весьма совершенным восприятием глубины.
