Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Мы разобрали довольно подробно наиболее трудный пример возникновения нового органа чрезвычайной сложности и установили ряд этапов, знаменующих подъем органа на более высокую ступень и связанных с приобретением совершенно новых качеств при полной, однако, непрерывности самого процесса развития. Возникновение органа слуха высших позвоночных, также весьма сложного органа, объясняется еще проще, и мы можем утверждать, что этот орган образовался в результате диференцировки и дальнейшего усложнения комплекса кожных органов боковой линии низших водных позвоночных (см. во второй части), который затем дополнился различными вспомогательными частями. Возникновение различных других органов оказывается также вполне понятным во всех случаях, когда вопрос достаточно хорошо изучен (в настоящем курсе имеется много примеров такого рода). Всегда новые органы возникают путем постепенной диференцировки в пределах имеющихся уже органов или частей, обособляются от них и преобразовываются вместе с обособлением и преобразованием их функций.
Вопрос о регрессивном развитии уже был отчасти освещен. Если, однако, ставить вопрос в разрезе более широких биологических проблем, то он не так прост, как это кажется. Когда орган теряет свое значение, то он вовсе не всегда становится вредным и, следовательно, прямо не уничтожается под действием естественного отбора. Чаще всего орган становится просто бесполезным. Существует предположение, что прекращение действия естественного отбора ведет к сохранению независимых вариаций отдельных частей, которые при скрещиваниях ведут ко все большему нарушению соотношения частей, т. е. к ухудшению, ослаблению органа (гипотеза панмиксии). Хотя эти соображения совершенно верны и редуцирующиеся органы, действительно, обнаруживают весьма большую и разнообразную изменчивость всех своих частей, все же эта гипотеза не может объяснить самого явления редукции и рудиментации. Однако, если принять во внимание, что наличие эмбриональных вариаций отдельных частей приводит к нарушению нормальных морфогенетических корреляций и даже к их разрыву, то мы легко поймем, что нарушение тех соотношений, которые являются условием нормального развития органа, приводит к недоразвитию органа, к его остановке на некоторой эмбриональной фазе, вплоть до полного исчезновения самой закладки, если эти нарушения коснулись основных зависимостей, определяющих реализацию этой закладки. Относительно индиферентный («презумптивный») материал будущей закладки при этом, конечно, используется на построение
29
соседних органов. Таким образом, при редукции глаз у пещерных животных, например, у протея, наблюдается колоссальная изменчивость частей не только взрослого глаза, но и глаза зародыша. Замедленное развитие глазного бокала приводит обычно к недоразвитию хрусталика (рис. 7); весь глаз останавливается на более или менее ранней эмбриональной стадии развития (хотя в виде индивидуальной вариации иногда развивается еще довольно полно).
Такая, картина типичной редукции органа приводит нередко к образованию незначительного остатка органа — рудимента, не несущего никакой функции.Стро-го говоря, конечно, ыельвя сказать, что рудименты не несут никакой функции: по меньшей мере рудимент остается действенным звеном в какой-либо' цепи морфогенетиче С K И X зависимостей, определяющих нормальное формирование других органов. G этим связано иногда довольно упорное сохранение «провизорных» органов в эмбриональном развитии животных (например, эмбриональная хорда и жаберные щели позвоночных). Если же эти морфогенетические зависимости разрываются и заменяются иными, то такой рудимент исчезает бесследно. Рудименты, сохраняющиеся во взрослом организме, обычно несут хотя бы и мало заметную, но определенную функцию, часто, правда, не имеющую ничего общего с первоначальной функцией органа (рудимент непарного глаза, эпифиза, а также многие рудименты жаберного эпителия являются железами внутренней секреции).
По способу исчезновения редуцирующихся органов Северцов различает собственно рудиментацию, сопровождающуюся редукцией на всех стадиях развития и приводящую обычно к образованию типичного рудимента, и «афанизию», при которой происходит активное уничтожение органа взрослого животного при нередко полной сохранности его у эмбриона (где он, очевидно, в этих случаях сохраняет свои морфогенетические функции).
ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД В СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ И ВОПРОС О СООТНОШЕНИЯХ МЕЖДУ ФИЛОГЕНЕЗОМ
И ОНТОГЕНЕЗОМ
Сравнительная анатомия при изучении строения животных пользуется методом сравнения. Если мы обозначаем как задачу сравнительной анатомии изучение истории организмов, то сравнению подлежат не только взрослые формы, но и эмбрионы, так как вместе с первыми изменяются и последние. При сравнении более далеких форм метод сравнения эмбрионов приобретает даже особенно большое значение, так как эмбрионы
Рис 7. Разрез через рудиментарный глаз протея (Proteus anguineus) (по Колю)
а/ — стекловидное тело; п. ор. — зрительный нерв; pig — пигментный эпителий; rt •— ретина; «c+ch —склера и сосудистая
