Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
отверстие.
К хордовым животным относится большинство сложно построенных высших животных, включая и человека. Сюда относятся некоторые так называемые «беспозвоночные» (асцидии, сальпы, аппендикулярии) и типичные позвоночные животные—круглоротые, рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие. Очень просто организованным представителем типа является ланцетник, анатомия и эмбриология которого дала нам чрезвычайно много для решения вопроса о происхождении позвоночных и для выяснения их организации.
Организация ланцетника
Ланцетник (Amphioxus lanceolatus) -г небольшое рыбообразное животное с довольно узким и заостренным с обоих концов телом. Брюшная поверхность более плоская, чем спинная, и продолжается по бокалі в особые «метаплевральные» складки, идущие от рта, вдоль большей части туловища (рис. 11). Вдоль спины по средней линии идет складка, имеющая значение непарного спинного плавника. На заднем конце тела этот плавник значительно повышается и, огибая его, продолжается на брюшную сторону тела. Эта более развитая часть плавника носит название хвостового плавника. На брюшной стороне тела хвостовой плавник впереди переходит в более низкий анальный плавник, который идет вплоть до того места, где кончаются парные метаплевральные складки. В этом месте находится атриальное отверстие называемое ипогда — жаберной порой (рис. 10). Несколько отступя от заостренного переднего конца тела, лежит рот на дне чашевидного углубления, края которого («ротовой вырост») обсажены 12—20 парами усиков, окружающих рот в виде бахромы. Со спинной стороны ротового углубления помещается мерцательный орган, вызывающий у живого животного непрерывный ток воды, направляющийся в ротовое отверстие и выходящий из атриалыюго отверстия. Заднепроходное отверстие помещается позади атриального отверстия с левой стороны от анального плавника.
Покровы ланцетника состоят из однослойного цилиндрического эпителия — эпидермиса и подстилающей его прозрачной основной перепонки. Эпидермис покрыт тонкой пористой кутикулой. Среди обыкновенных цилиндрических клеток находятся отдельные чувстующие клетки
36
ао
с волосками и бокаловидные железистые клетки, выделяющие слизь на его поверхность. Бесклеточная основная перепонка представляет собой однородное вещество, выделенное клетками эпидермиса. Под основной перепонкой помещается слой почти бесклеточиой студенистой ткани с отдельными волокнами, ограниченный снизу кожным листком мезодермы, сохраняющим характер эпителия.
Мускулатура ланцетника состоит из двух больших мышечных масс, сплошь покрывающих бока животного. Боковые мышцы разделены прослойками почти бесклеточной ткани (миосептами) на целый ряд (около 60) следующих друг за другом мускульных сегментов, или миомеров. Так как миосепты направлены не прямо поперек тела, а косо под углом к продольной оси, и сверх того изогнуты в виде угла «). направленного вершиной вперед, то миоме-ры имеют вид полуконусов, вложенных друг в друга. Миомеры правой и левой стороны не совпадают, а расположены поочередно. Мускульные волокна направлены горизонтально вдоль длинной оси тела. В спинной половине мускульная масса значительно толще, чем в брюшной.
Кроме этой боковой мышцы, имеется еще сплошной слой поперечных мускульных волокон с брюшной стороны тела в области метаплевральных складок. Эта поперечная мышца служит для сжимания и опорожнения околожаберной (атриальной) полости (рис. 11, rat).
Скелет. Вдоль всего тела ланцетника, начиная от переднего конца его, тянется хорда, представляющая собой плотный и весьма эластичный стержень. Наружная стенка хорды представлена ОЧеНЬ ПрОЧНОЙ обоЛОЧКОЙ;
внутренняя масса состоит из диско-обр азных клеток с волокнистыми стенками и вакуолями с жидким содержимым. Оболочка хорды представляет собой продукт выделения клеток хорды; остатки клеточных тел располагаются вдоль спинного и брюшного края хорды под ее оболочкой. Остальной скелет ланцетника построен из опорных перепонок и почти или совсем бесклеточной массы различной консистенции, которая здесь заменяет типичную соединительную ткань других хордовых. Эта ткань образует тонкий студенистый слой под эпидермисом, продолжается в миосептах, разделяет в виде сагиттальной перегородки миомеры правой и левой стороны и окружает хорду и центральную нервную систему. Многочисленные стержни более плотной студенистой ткани образуют скелет
Рис. 11. берную
-Si
Схематический разрез через жа-область Amphioxus lanceolatus.
Слева разрез прошел через вторичную жаберную дужку, справа — через первичную; ао — аорта; с — corium; ее — субэндостильный целом; / — слой, образующий миокоммы (фасции); fh — луч спинного плавпика; g — гонады; gl — петля сосуда около нефридиальной труоки (glomerulus); к — жаоерный сосуд, или дужка; hd — кишечник; Id — перегородка между целомической и околожаберной полостями; та — миотом; те ¦— спинной мозг; mt — поперечная брюшная мышца; п — нефридиальный канал; of—целомические полости в метаплев-рах; р —¦ околожаберная полость; sc — субхор-дальный целом; si—жаберная артерия, или брюшная аорта; sk — скелетогенный слой; uf —¦ лимфатические полости в брюшной стенке (по Бовери и Гатчеку из Шимкевича),
