Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
30
обычно изменяются менее значительно, чем взрослые организмы, и обнаруживают черты сходства и в таких частях, где у взрослых произошло большое расхождение. Таким образом, использование эмбриологического материала облегчает сравнение и установление гомологии у более далеких форм и, во всяком случае, позволяет провести глубокое и детальное сравнение и, следовательно, позволяет составить себе более ясную картину филогенетических преобразований данных форм.
То обстоятельство, что эмбрионы более сходны между собой, чем соответствующие взрослые формы, и притом тем более, чем они моложе, было отмечено еще знаменитым эмбриологом К. Бэром, который сформулировал следующие положения: «Чем более ранние стадии развития мы исследуем, тем более сходства находим мы между различными животными»... «История развития индивида есть история растущей индивидуальности во всех отношениях». При этом развитии первоначально выявляются признаки, наиболее общие, характерные для типа, позднее — менее общие, выявляющие принадлежность животного к определенному классу, еще позднее — признаки, характерные для отряда, семейства, рода, и, наконец, признаки, наиболее специальные, характеризующие данный зародыш как представителя определенного вида и, в заключение, как отдельную особь. При сравнении эмбрионального развития различных животных мы видим постепенное возрастание различий — постепенное обособление, расхождение этих форм друг от друга (рис. 8). Эти положения К. Бэра вполне сохранили свое значение и до настоящего времени. Однако они были дополнены и видоизменены в связи с установлением эволюционного учения.
Еще натурфилософы говорили о «параллелизме» между историей индивидуального развития высших животных (особенно человека) и «лестницей организмов». Уже Кильмейер (1793) доказывал, что высшие животные проходят в течение своего индивидуального развития стадии, сходные со взрослыми состояниями (т. е. со ступенями лестницы) низших животных. В этом находила свое выражение натурфилософская идея повторения. К. Бэр решительно выступил против таких сравнений зародышей со взрослыми низшими животными.
Эволюционное учение осветило как значение того сходства зародышей, о котором говорил К. Бэр, так и значение тех фактов, которые отмечались натурфилософами как параллелизмы. Это было вполне правильно понято уже Ч. Дарвином, впервые наметившим правильное разрешение проблемы, но особенно ясно выражено Ф. Мюллером. Эмбриональное сходство объясняется кровным родством. Родственные формы и развиваются сходно, особенно вначале (рис. 8). Явления же параллелизма зависят от того, что при эволюции животных их изменения затрагивают преимущественно позднейшие фазы развития и что новые черты организации появляются обычно в конце, образуя как бы надстройку да пройденных уже этапах. Индивидуальное развитие по мере усложнения взрослой формы все более удлиняется путем последовательного ряда надставок, в своей хронологии повторяющих исторический путь эволюции взрослой формы. Ф. Мюллер, правда, вносит известные ограничения: не всегда все новое появляется в конце развития, иногда изменяются и более ранние стадии, и, кроме того, «историческая летопись в индивидуальном развитии постепенно стирается, по мере того как развитие пробивает себе все более прямой путь от яйца к зрелому животному, и часто искажается вследствие борьбы за существование, которой подвергаются свободно-живущие личинки». Правило повторения признаков взрослых предков, или правило «рекапитуляции», было популяризировано Э. Геккелем в его «биогенетическом законе»: «Ряд форм, которые пробегает индивидуальный организм во время своего развития от яйца до взрослого состояния, есть краткое и сжатое повторение длинного ряда форм, который прошли животные предки данного организма, или исходная форма era
3t
вида от древнейших времен так называемого органического творения до настоящего времени», или «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение развития рода (филогенез); при этом повто-
рне. 8. Зародыш кролика (/), обезьяны (//) и человека (III) на равных стадиях развития (по Кейбелю и Зеленке).
рение тем полнее, чем более постоянным наследованием сохраняется первоначальное извлеченное развитие (палингенез), и, напротив, тем менее полно, чем более через посредство различных приспособлений вносится
32
позднейшее нарушающее развитие (ценогенез)», или наконец: «Онтогения есть краткое повторение филогении».
Биогенетический закон имел очень большое историческое значение при возникновении филогенетического направления в морфологии. Взгляды Э. Геккеля представляют последовательную теорию, неразрывно связанную, однако, с ламарковскими представлениями об активном, т. е. непосредственном, «приспособлении» организма к окружающей среде и с верой в наследственный характер результатов такого «приспособления».
Факты повторения, т. е. «рекапитуляции», во время индивидуального развития любого животного многих черт организации его более или менее отдаленных предков не подлежат никакому сомнению. Приводим ряд примеров такой рекапитуляции у хордовых животных.
