Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Сюда мы относим филогенетические взаимозависимости частей или органов, устанавливаемых методом сравнения по соотносительным их изменениям при эволюции организмов. Эти изменения могут быть одноименными или противоположными изменениями количественного характера (часто при динамических координациях), или координированными оказываются различные изменения качественного характера. Во всяком случае характерно, что при изменениях данных органов между ними сохраняется более или менее постоянное соотношение. Зависимость может быть непосредственной или косвенной; обе части могут в своем развитии зависеть от третьей, или обе части могут зависеть от определенных условий среды в широком смысле этого слова. Ясно, однако, что в понятие координации не входит простое сосуществование частей (хотя бы и в развитии организмов). Например, положение: «животные, покрытые шерстью, имеют млечные железы и три слуховые косточки», хотя и отмечает определенное постоянное сосуществование частей, но не выражает никакой зависимости в развитии. Это сосуществование обосновано исторически — происхождением определенной группы организмов от одной общей формы.
Мы различаем три вида филетических корреляций; 1) топографические 2) динамические и 3) биологические.
1. Топографические координации (Северцов); к ним близки тектонические (Домбровский). Они выражаются в согласованных изменениях топографических соотношений между органами, между которыми непосредственной функциональной связи нет. Таковы очень многие общие соотношения органов, характеризующие «план» строения целых групп организмов. Стойкость этих соотношений определяется относительной стойкостью многих морфогенетических корреляций, на которых они именно и базируются. Таковы топографические соотношения между осевым скелетом (хордой и позвоночником) и спинным мозгом, между формой и величиной черепной коробки и головным мозгом, перепончатым и костным лабиринтом, между величиной глаз и формой черепа, между прогрессивным развитием средних и редукцией крайних пальцев у копытных и т. п. Во всех этих случаях имеется взаимная обусловленность
24
формы и размеров частей, хотя и нет непосредственной функциональной связи между, например, головным мозгом и окружающей его у высших позвоночных вплотную черепной коробкой, повторяющей в общем форму мозга. Здесь имеется зависимость между формообразовательными процессами, о которых также можно говорить как о функциях, но во всяком случае эти функции не имеют ничего общего со специфическими дефинитивными отправлениями центральной нервной системы или части скелета.
2. Динамические, или конструктивные, координации выражаются в согласованных изменениях частей, непосредственно связанных в своих функциях. Они определяются относительным постоянством функциональных зависимостей (корреляций) между различными органами. Особенно постоянны такие зависимости между специализированными органами, имеющими строго определенную функцию, допускающую главным образом количественные изменения, как, например, координации между нервными центрами и периферическими органами, координации между скелетом, мышцами, их кровоснабжением и иннервацией вообще или соотношения между вкусовыми органами рыб, их нервами и соответственными отделами мозга или между органом обоняния и обонятельными долями, как это выясняется из многих сравнений (например, крупных обонятельных долей мозга млекопитающих, имеющих высоко развитый орган обоняния, и ничтожных по размеру обонятельных долей птиц, у которых орган обоняния очень прост). Подобные простые соотношения имеются и между уровнем развития крыла, грудной мышцы, ее кровоснабжением и иннервацией и величиной киля грудины у птиц. Примером несколько более сложной координации с явно качественными изменениями в отдельных звеньях может служить зависимость между формой нижней челюсти и формой ее суставной головки, развитием височной мышцы и гребнями черепа у млекопитаюпдих, координация между весом головы и туловища и развитием остистых отростков передней части позвоночника (холка является скелетной системой, противодействующей изгибу позвоночника на месте опоры в области передних конечностей).
Динамические координации наблюдаются также между самыми различными частями скелета, в частности между задней конечностью, тазом и крестцом, как это выясняется из сравнения скакательной задней конечности, а также формы и положения таза бесхвостых амфибий и хвостатых. Та же координация выявляется при сравнении задних конечностей, формы таза и развития крестца у четвероногих рептилий и ходящих на двух ногах птиц, и т. п.
Примером динамической координации между различными более отдаленными органами может служить соотношение между развитием органов внутренней секреции и зависимых от них признаков, например, величины тела и величины гипофиза (и то и другое достигало очень больших размеров у некоторых динозавров).
3. Биологические координации выражаются в сопряженных изменениях органов, не связанных топографически и не обнаруживающих также непосредственной функциональной зависимости. Эти координации чрезвычайно многочисленны и разнообразны и обусловлены более или менее непосредственно характерными условиями биологической обстановки, с изменением которой все эти связи легко нарушаются (для специализированного животного, однако, коренное изменение биологической обстановки невозможно). Многие примеры корреляций Ж. Кювье относятся к этой группе. Таковы соотношения между формой и структурой коренных зубов жвачных копытных, частичным недоразвитием клыков и резцов (образование диастемы), специализацией конечностей и диференци-ровкой желудка. Они определяются растительным питанием и соответствующим образом жизни. Такова связь между длиной шеи и длиной передних конечностей у травоядных, а также связь между развитием мышц зад-
