Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В других случаях мы видим, что организмы, по существу, быть может, весьма различные, развиваясь в сходной среде, приобретают все
16
большие сходства. Различные органы таких организмов могут приобрести сходные функции и сходное строение, т. е. становятся «аналогичными» (рис. 5). Такое соотношение в развитии разных организмов называется конвергенцией. Наконец близко родственные организмы могут в сходной среде развиваться конвергентно или параллельно, т. е. гомологичные их органы, несущие сходные функции, приобретают и в дальнейшем развитии независимо друг от друга новые обусловленные фук-цией аналогичные сходства. Такое сходство аналогичных и в то же время гомологичных органов называется, как мы уже отмечали, гомойологией (Плате).
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ
Диференциация и интеграция (лат. differentia — различие, integratio — возобновление) . Основным принципом развития органических форм является установленный еще Мильн-Эдвардсом (1851) принцип диференциации, основанной на разделении труда. Диференциация представляет собой разделение однородного на обособленные части, которые в силу различного положения, различных связей и, следовательно, различных функций приобретают и различное строение. Диференциация, т. е. морфологическое разделение, всегда связана, таким образом, с физиологическим разделением труда между отдельными частями (рис. 4). Принцип диференциации мы называем основным принципом всякого развития, так как именно этим путем возникает все новое: гомогенные части с весьма общими отправлениями распадаются на органы, несущие все более определенные, более частные функции, и весь организм получает все более сложное строение.
Так как, однако, диференциация, т. е. морфологическое обособление частей, предполагает и разделение труда, т. е. специализацию частей, а части, специализирующиеся для несения одной определенной функции, теряют способность нести иные функции, то ясно, что в диференциро-ванном организме отдельные части несут главным образом лишь некоторые жизненно важные функции, а не все. G обособлением органов питания другие части специализируются для несения иных функций, они теряют способность самостоятельно захватывать твердую пищу я тем самым попадают в зависимость от органов питания, поставляющих им пищевой материал в уже растворенном виде. G обособлением органов дыхания общие покровы теряют эту функцию, становятся менее проницательными, более прочными (функция защиты) и вместе с тем, как и другие органы, становятся в зависимость от органов дыхания, поставляющих им кислород (через кровеносную систему), и т. д. Обособляясь в отношении одной специальной функции, эти части тем самым становятся в полную зависимость от всех остальных частей, несупшх иные жизненно важные функции. Таким образом, одновременно с диферециацией идет и соподчинение частей целому организму; вместе с распадом организма на различные части, с его морфофизиологическим расчленением, неизбежно идет и противоположный процесс увеличения взаимозависимости частей, восстановления гармоничного целого, или процесс интеграции. Процесс интеграции (Спенсер) необходимо, органически связан с процессом диференциации и является вместе с ним основным принципом исторического развития организмов.
Морфофизиологические преобразования органов
Диференциация связана с разделением функций. Каждая часть получает главным образом лишь некоторые из прежних функций неразделенного целого, однако, почти никогда не приходится говорить об одной
17
наружная нить внутренняя липа
оствная часть
вторая антенно с аркойней стороны
чешуя отверстие ся>кновой ЖелеЗы Жевотелиная, пластинка
palpus
первая антенна вторая антенна
Mandieufa
1-ямахіІІа 2-я маха/а
entopodit exopodiT /-я челюстная HCZo ^entopodit " 2-я челюстная nolo
exopoait entopodit
3-я челюстная т& exopodit
ходильные
\$однепроіоднь/є
> HOiU
Рис. 4. Диференциация "конечностей речного рака, связанная с разделением^ сменой функций (по Кюкенталю).
только функции известной части (принцип мультифункциональности). Даже специализированные органы высших животных несут многие функции, хотя при этом очень заметно выделяется одна основная функция. Таким образом, каждый орган несет, кроме характерной для него главной функции, еще ряд второстепенных и этим самым даются широкие возможности преобразования органов (Ч. Дарвин). Мы различаем, разные типы преобразований, и соответственно этому современные исследователи выделяют некоторые наиболее типичные формы таких изменений.
Смена функций. При изменении условий существования главная функция может терять свое значение и, наоборот, какая-либо из второстепенных функций может приобрести значение главной. Происходящая таким образом смена функций сопровождается и соответственным изменением строения органа (принцип смены функций А. Дорна). Так, например, в желудке позвоночного происходит, с одной стороны, химическая переработка пищи выделением пищеварительных желез, но, с другой стороны, также и механическая обработка. У птиц происходит диференцировка, т. е. разделение на два отдела: в одном из них сохраняется прежняя главная функция (железистый желудок), в другом происходит смена, главной функцией становится механическая обработка пищи (мускульный желудок). Диференцировка конечностей рака также дает примеры такой смены функций. Первоначально главной функцией этих конечностей была плавательная, а второстепенными функциями—ходильная, хватательная и даже дыхательная. При диференцировке головные и передние грудные конечности речного рака стали хватательными и жевательными, задние грудные — ходильными, брюшные плавательные — частично служат и для вынашивания икры и для обмена воды на органах дыхания. Почечные канальцы позвоночных служат не только для выделения, но и для выведения половых продуктов. Эта последняя функция становится главной в части органа, обособляющейся в виде придатка семенника. Конечности млекопитающих служат в основном для хождения по земле, и это их главная функция, однако, кроме того, этгс конечности могут служить для лазания, для рытья земли, для плавания, для хватания, для защиты и даже для нападения (хищники). Такая мало специализированная конечность очень пластична, т. е. легко может быть изменена в зависимости от условий среды. При измененных условиях местообитания любая из второстепенных функций может стать на место главной (у обезьяны конечность служит в основном для лазания, у крота — для рытья, ласт тюленя — для плавания, передняя конечность человека — орган хватания). Но даже крыло птицы — весьма специали-зованный орган летания — может изменить свою функцию, как это видно на примере пингвина, у которого оно преобразовалось в орган плавания (рис. 5).
